29.2. Общая физиология нервной и мышечной систем

Итальянский натуралист Джованни А.Борелли (1608-1679) связал процесс сокращения мышц при их движении с деятельностью нер­вов. Он установил роль межреберных мышц в акте дыхания и впервые представил движение сердца как мышечное сокращение.

В 1771 г. итальянский физик и анатом Луиджи Гальвани (1737-1798) открыл в мышцах электрические токи, которые он назвал "животным электричеством". Ему принадлежит разработка теории,

373

согласно которой мышцы и нервы заряжены электричеством напо­добие лейденской банки. Гальвани является основоположником электрофизиологии.

Впервые охарактеризовал действия электрического тока на возбу­димые ткани немецкий физиолог Эмиль Дю Буа-Реймон (1818-1896). Он открыл явление физического электротона, показал, что попере­чное сечение нерва электроотрицательно по отношению к его длин-нику (ток покоя), установил, что "отрицательное колебание" тока покоя является выражением деятельного состояния тканей. Ряд от­крытий принадлежит ученикам Дю Буа- Реймона. Лудимар Германн (1838- 1914) объяснил происхождение токов покоя в нерве и мышце, создал теорию распространения возбуждения по нерву. Он экспери­ментально определил скорость распространения волны сокращения в мышцах человека. Эдуард Ф.В. Пфлюгер (1829-1910) сформулировал законы физиологического электротона, сокращения и полярный за­кон, составившие основу представлений о процессах возбуждения в живых тканях. Рудольфу П.Г.Гейденгайну (1834-1897) удалось заре­гистрировать выделение тепла при одиночном мышечном сокраще­нии и обнаружить зависимость теплообразования в мышцах от кро­вообращения, нагрузки, интенсивности раздражения и др. Юлиус Бернштейн (1839-1917) показал, что волна сокращения и ток дей­ствия в скелетной мышце распространяются с одинаковой скорос­тью. В 1902 г. он предложил мембранную теорию происхождения биоэлектрических потенциалов в возбудимых тканях, оказавшую су­щественное влияние им последующее развитие электрофизиологии.

Немецкий физиолог Герман

Герман Л.Ф.Гельмгольц

Л.Ф.Гельмгольц (1821-1894) обнаружил и измерил продолжительность одиночного сокращения мышцы, а также разработал теорию ее длительного тетанического сокращения. Он впервые определил скорость распространения возбуждения в нервах. Измерив теплообразование в мышце при ее сокращении, Гельмгольц заложил основы учения об энергетике мышечной работы. Немецкий физиолог Адольф Фик (1829-1901) показал, что безазотистые вещества, в первую оче­редь, углеводы (а не белки) являются источником энергии мышечной де­ятельности.

Проблемы общей физиологии нерв­ной и мышечной систем успешно разрабатывались в России. Нико­лай Евгеньевич Введенский (1852-1922) открыл ритмический характер процесса возбуждения и доказал неутомляемость нерва, установил закономерности оптимума и пессимума частоты и силы раздраже­ния, на основе которых ввел в физиологию понятие лабильности и определил ее для разных тканей. Введенский предложил теорию нервного торможения как качественной модификации процесса воз-

374

буждения. Ему принадлежит также за­слуга открытия периэлектротона и со­здания учения о парабиозе.

Николай Евгеньевич Введенский

Александр Иванович Бабухин (1835-1891) показал, что нервное волокно проводит возбуждение в обоих направ­лениях (закон двустороннего проведе­ния). Открытие и описание явления католической депрессии связано с ра­ботами Бронислава Фортунатовича Ве-риго (1860-1925), который установил, что гальванический ток блокирует про­ведение импульсов по двигательным и чувствительным нервным волокнам. Ва­силий Яковлевич Данилевский (1852-1939) доказал факт увеличения тепло­образования в мышце при ее сокраще­нии. На основе работ Г.Гельмгольца, Р.Гейденгайна, Данилевского и других ученых было сформулировано представление о химических источниках энергии мышечного сокращения.

Василий Юрьевич Чаговец (1873-1941) впервые предложил ионную теорию происхождения электрических явлений в живом организме. Близкие к его теории взгляды высказывал американский физиолог Жак Леб (1859-1924). В 1906 г. Чаговец предложил конденсаторную теорию раздражения тканей и доказал, что возбуждающее действие электрического тока обусловлено конденсаторным накоплением ионов на полупроницаемых мембранах живых тканей.

Нобелевская премия за 1922 г. присуждена английскому физиологу Арчибальду В.Хиллу (1886-1977) и немецкому биохимику Отто Ф.Мейергофу (1884-1951). А.Хиллу принадлежит открытие явления скрытого теплообразования в мышцах, а также определение коли­чества тепла, выделяемого мышцей в состоянии покоя и при сокра­щении. Совместно с А.Доунингом и Р.Джерардом он обнаружил эффект теплообразования в нерве при его возбуждении. Мейергоф описал связь анаэробного распада и аэробного синтеза углеводов в работающей и покоящейся мышце, проследил путь превращения молочной кислоты (цикл Пастера-Мейергофа). Совместно с немец­ким биохимиком Карлом Ломаном (1898-1978) Мейергоф открыл аденозинтрифосфорную кислоту (АТФ) — они установили ее фор­мулу и впервые расчитали количество энергии, выделяемой при расщеплении этого соединения. В дальнейшем, АТФ была признана универсальным источником энергии в организме.

Одним из достижений физиологии XX века считается открытие медиаторов (нейротрансмиттеров) и создание учения о химическом механизме передачи нервного импульса в синапсах. Основы этого учения были заложены австрийским физиологом Отто Леей (1873— 1961) и английским физиологом Генри Х.Дейлом (1875-1968), удос­тоенных в 1936 г. Нобелевской премии "за открытие химической природы передачи нервной реакции".

375

Американские физиологи Джозеф Эрлангер (1874-1965) и Герберт С.Гассер (1888-1963) обнаружили сложную структуру смешанных нервов, установив наличие в них трех типов волокон и доказав их функциональные различия. Они сформулировали закон прямо про­порциональной зависимости скорости проведения импульса от диа­метра нервного волокна. За открытие высокодифференцированных функций единичных нервных волокон Эрлангер и Гассер в 1944 г. стали лауреатами премии А.Нобеля.

В 1970 г. Нобелевской премией было отмечено "открытие сиг­нальных веществ в контактных органах нервных клеток и механиз­мов их накопления, освобождения и дезактивации". Речь шла об исследованиях, ознаменовавших новый этап в развитии учения о медиаторах, выполненных шведским физиологом Ульфом фон Эйле­ром (1905- 1983), американским фармакологом Джулиусом Аксельро-дом (р. 1912) и английским физиологом и биофизиком Бернардом Катцом (р. 1911). У.Эйлер, изучая процесс передачи нервных им­пульсов в синаптической нервной системе, установил, что медиато­ром в этом процессе служит норадреналин. Д.Аксельрод показал механизм действия веществ, блокирующих проведение нервного импульса в синапсах. Б.Катцу принадлежит открытие механизма выделения ацетилхолина в нервно-мышечной передаче возбуждения. Физиологические свойства нервных волокон и, в частности, зако­номерности изменения возбудимости и рефрактерности нервов при распространении возбуждения исследовал английский физиолог Кейт Люкас (1879-1916), который доказал, что закон "все или ничего" распространяется и на деятельность нервно- мышечного аппарата.

Алексей Алексеевич Ухтомский

Развивая учение Н.Е.Введенского о лабильности и парабиозе Алексей Алек­сеевич Ухтомский (1875-1942) показал, что лабильность органов и тканей не постоянна, приспособление организмов к меняющимся условиям среды дости­гается в результате перестройки различ­ных органов и систем на новый уро­вень лабильности. Александр Филиппо­вич Самойлов (1867-1930) установил, что при передаче импульса в нерве преобладают физические, а в переда­точном звене (синапсе) — химические процессы. Он доказал, что в основе центрального торможения лежит выде­ление химического вещества. Даниил Семенович Воронцов (1886-1965) пока­зал, что возбудимость нерва, утраченная под воздействием однова­лентных катионов, восстанавливается анодом, а изменения возбуди­мости, вызванные применением двухвалентных катионов, восстанав­ливаются катодом (феномен Воронцова). Воронцову принадлежит открытие так называемой следовой электроотрицательности, разви­вающейся после потенциала действия нерва, а также доказательство

П6

причины пессимального торможения — взаимодействия последова­тельных импульсов в области нервных окончаний.