16.1. Общая физиология рецепции

Рецепторы — это специализированные чувствительные образова­ния, воспринимающие и преобразующие раздражения из внешней и внутренней среды организма в специфическую активность нервной системы. Адекватные раздражители — это те раздражители, к энер­гии которых рецепторы наиболее чувствительны. В зависимости от вида адекватных для них раздражителей, рецепторы подразделяют на механо-, фото-, термо- и хеморецепторы, реагирующие, соответ­ственно, на механические, световые, температурные и химические стимулы. По качеству вызываемых раздражителями ощущений (мо­дальности) рецепторы классифицируют на слуховые, зрительные, обонятельные, вкусовые, тактильные, температурные и болевые.

По дальности расположения воспринимаемого стимула рецепторы являются дистантными (слух, зрение) и контактными (осязание, обоняние, вкус). Рецепторы, воспринимающие раздражители из внут­ренней среды организма, называют интероцепторами (рецепторы сосудов, внутренних органов, а также рецепторы двигательного ап­парата, называемые проприоцепторами).

По месту приложения раздражителя рецепторы являются первич-нонувствующими (тактильные, обонятельные, интеропроприоцепторы) и вторичнонувствующими (зрительные, слуховые, вестибуляторные, вкусовые). Первичночувствующие рецепторы трансформируют энер­гию стимула в нервную активность непосредственно в сенсорном нейроне, и по его аксону без промежуточного преобразования нерв­ная активность передается к сенсорному ядру (первый сенсорный

56

уровень). Вторичночувствуюшие рецепторы представляют собой вы­сокоспециализированные эпителиальные клетки, к которым подходят нервные волокна {сенсорные волокна) периферического сенсорного ганглия, образуя с клетками синаптические контакты. Таким обра­зом, нервная активность в сенсорных нейронах возникает лишь после синаптического преобразования рецепторного потенциала вы­сокоспециализированных клеток, а не в самой нервной клетке.

Рецепторный потенциал возникает при действии внешнего стиму­ла, который в результате появления ионных токов вызывает изме­нение потенциала покоя рецептора. Проницаемость мембраны ре­цептора к ионным токам, в основном, к токам Na⁺, в меньшей степени К⁺, Са²⁺, Cl меняется. Под действием стимула белковые молекулы белково-липидного слоя мембраны рецептора изменяют свою конфигурацию, и проводимость мембраны для мелких ионов повышается. Когда рецепторный потенциал достигает порогового значения, возникает нервный импульс — распространяющееся воз­буждение. Такой рецепторный потенциал называют также генера­торным потенциалом.

Поскольку в первичночувствуюших рецепторах нервный импульс возникает в самой чувствительной части мембраны рецепторной клетки и распространяется по аксону к первому сенсорному уровню, то, рецепторный и генераторный потенциалы для первичночувству­юших рецепторов не имеют различий и фактически идентичны.

Вторичночувствующие рецепторы отличаются от первичночувству-ющих механизмом трансформации стимула в нервную активность. Изменение электрического рецепторного потенциала высокоспеци­ализированного рецептора под воздействием раздражителя приводит к выделению медиатора в область пресинаптической щели, распо­ложенной между рецептором и окончанием нейрона. Вследствие изменения проницаемости постсинаптической мембраны нервных окончаний, подходящих к сенсорной клетке, появляется их деполя­ризация, которая приводит к развитию генераторного потенциала. Генераторный потенциал зависит целиком от внешнего стимула — его силы и длительности. Он стационарно удерживается в преобра­зующем участке нервного окончания и распространяется электрото-нически, с затуханием. Генераторный потенциал лишь при достиже­нии порогового уровня запускает распространяющиеся импульсы сенсорного нейрона. Итак, преобразование энергии внешнего сти­мула и передача результатов этого преобразования в сенсорные ядра мозга обеспечивается двумя функционально различными процессами: градуальным генераторным потенциалом и потенциалом действия (импульсом), следующим закону "все или ничего".

По функциональным характеристикам рецепторы делят на моно-и полимодальные, спонтанноактивные и молчащие. Адаптация ре­цепторов — это снижение уровня их возбуждения под действием постоянно действующего раздражителя. Функциональное назначение рецепторов с различной степень адаптации: 1) слабо адаптирующие­ся рецепторы служат для сигнализации об истинных, абсолютных и мгновенных величинах стимулов; 2) быстро и полностью адаптиру-

57

ющиеся рецепторы — для сигнализации об изменениях стимула на фоне шума — внешнего или биологического (пример внутреннего "шума" — спонтанная активность нейрона).

Когда рецепторы адаптируются к постоянно действующему стиму­лу, они теряют некоторое количество сведений о стимуле, напри­мер, о его продолжительности. Однако, чувствительность адаптиро­ванного рецептора к изменениям стимула возрастает. Любое усиле­ние стимула действует на адаптированный рецептор как новый раз­дражитель.

Чувствительность рецептора — это способность воспринимать раздражитель. Ее характеризуют минимальной величиной стимула, вызывающего возбуждение рецептора. Эта величина называется аб­солютным порогом чувствительности, В каждой сенсорной системе рецепторы широко распределены по порогам чувствительности. На­пример, в зрительной системе максимальная чувствительность ре­цепторов составляет один квант света, но чувствительность разных элементов отличается в 10⁷ раз. В слуховой системе максимальная чувствительность рецепторов к звуку соответствуют механическому смешению базилярной мембраны, но отличается для разных рецеп­торов в 10⁹ раз. Порог — это величина, обратно пропорциональная чувствительности. Он является важной характеристикой не только отдельного рецептора, но и сенсорной системы, поскольку чувстви­тельность рецептора значительно выше, чем чувствительность сис­темы в целом. Это объясняется тем, что в естественных условия имеется множество шумов — внешних и внутренних.

Спонтанная активность (фоновая импульсация) характерна для части первичных нейронов всех сенсорных систем. Она является результатом выделения квантов медиатора в области рецепторно-нервного соединения при отсутствии внешнего стимула. Спонтанная активность является также результатом нефиксированных влияний на рецепторы окружающих тканей. Ее функциональное значение состоит в том, что рецепторы фиксируют действие внешнего сти­мула на фоне "шума" усилением или уменьшением частоты разряда. Нейроны без спонтанной активности (молчащие) обычно наиболее чувствительны: они имеют самый низкий порог и отражают макси­мальные возможности сенсорной системы.

Вторичночувствующие рецепторы всегда мономодальны (слух, зре­ние), первичночувствующие рецепторы (кожные) бывают мономодаль­ными и бимодальными (тактильное чувство + боль, тактильное + тем­пературное чувство). Функциональная специализация рецепторов отра­жает биологическое значение и степень развития сенсорных систем.

Передача нервной активности от рецепторов к сенсорным ядрам осуществляется в импульсной форме (импульсный код). Импульс в сенсорном волокне возникает, когда деполяризация мембраны ре­цептора достигает пороговой величины, достаточной для возникно­вения распространяющегося возбуждения. Чем сильнее стимул, тем больше потенциалов действия передается по волокну. Импульсный способ передачи является наиболее точным, надежным и быстрым. Точным потому, что импульс (потенциал действия) значительно

58

превышает по величине различные колебания электрических потен­циалов нервной системы; надежным, поскольку ток, создаваемый потенциалом действия, намного превышает минимальный ток, необ­ходимый для его проведения; быстрым — потому что обладает высокой скоростью передачи информации.

Скорость проведения импульсов в сенсорных волокнах зависит от толщины волокна. Обычно миелинизированные волокна (группа А) толще немиелинизированных (группа С), (В-волокна встречаются только в эфферентных вегетативных нервах, но не в чувствитель­ных). Толщина сенсорных волокон различна: от 2 мкм до 20 мкм для миелинизированных волокон и от 0,5 до 2 мкм для немиели­низированных. Скорость проведения импульсов в чувствительных нервах от 0,5 до 120 м/с — в зависимости от толщины волокна. Чем толще волокно, тем больше скорость проведения импульса.

Интенсивность стимула в сенсорных нервах кодируется двумя способами. Первый способ — передача числом потенциалов дей­ствия нервного волокна в единицу времени, второй — числом нерв­ных волокон, вовлеченных в реакцию. Возможно сочетание обоих способов кодирования. Частота импульсации пропорциональна ин­тенсивности раздражения. Зависимость между раздражителем и ре­акцией волокна может быть близкой к линейной, логарифмической или степенной — в зависимости от принадлежности волокна к тому или иному органу чувств. Между действием физического раздражи­теля на рецепторы и импульсным разрядом в сенсорном нервном волокне существует множество преобразований, которые приводят, как правило, к нелинейным соотношениям вход (сигнал) — выход (импульсная активность, код).

Общим свойством импульсного кода для всех сенсорных систем, отражающим процессы, происходящие на рецепторном уровне, яв­ляется то, что чем больше интенсивность стимула и, соответствен­но, количество импульсов в разряде, тем меньше возрастание им­пульсации с увеличением стимула. Таким образом, чувствительность импульсной реакции нейронов первого порядка зависит от силы стимула и промежуточных преобразований, происходящих в рецеп­торах и рецепторно-нервном синапсе (для вторичночувствующих рецепторов). Это способ перестройки шкалы оценок стимула, кото­рый дополняется процессами адаптации в рецепторах. Максимальное количество импульсов в нервных волокнах сенсорных систем со­ставляет около 2000 в сек. Такая высокая частота удерживается после начала действия стимула очень недолго — обычно 50-100 мс.

Импульсация в одиночных сенсорных волокнах является условием необходимым, но недостаточным для передачи сведений о стимуле в центральную нервную систему. На клетки сенсорного ядра первого уровня всегда действует множественный импульсный поток. Чем выше интенсивность стимула, тем большее количество нейронов со все более высокими порогами включается в реакцию. Таким обра­зом, реализуется кодирование числом нейронов.

Длительность стимулов при их одинаковой интенсивности сигна­лизируется длительностью нервного разряда, интервал между стиму-

59

лами — перерывами в разряде. Размеры, место и форма предметов в топографических сенсорных системах (кожа, сетчатка глаза) коди­руются в сенсорных нервах пространственной упорядоченностью возбуждения в популяции и пространственной проекции рецептор-ных поверхностей в центрах мозга.

Каждое нервное волокно связано с несколькими периферическими рецепторами. Область рецепторной поверхности, с которой связано нервное волокно, называется рецептивным полем. Рецептивные поля соседних волокон бывают широкими, если связаны с множеством рецепторов, распределенных на большом расстоянии, и узкими, если область, связанная с волокном, очень ограничена. Рецептивные поля, как правило, перекрываются.

Преобразование нейронной активности в сенсорных ядрах мозга происходит в областях синаптических переключений на каждом уровне сенсорной системы. В сенсорных ядрах на одной клетке находится большое число синапсов — конвергирующих на ней пресинаптических окончаний нейронов предыдущего уровня. При подходе к постсинап-тической клетке аксон пресинаптического нейрона распадается на множество веточек, которые оканчиваются в области дендритов или тела этой постсинаптической клетки. Таким образом, конвергенция и дивергенция нейрональных структурно-функциональных взаимодей­ствий реорганизует распределение возбуждения в сенсорном ядре.

Наряду с возбуждением, в сенсорных ядрах происходит торможе­ние, благодаря функции тормозных синапсов, расположенных также, как и возбуждающие на дендритах и теле клеток. Имеются также и чисто тормозные аксо-аксональные синапсы. Тормозные процессы осуществляют фильтрацию и дифференциацию нейронной активнос­ти. Также как и в других областях нервной системы, в сенсорных ядрах действуют пре- и постсинаптическое торможение. Функция постсинаптического торможения — заблокировать возбуждение, по­ступающее из любого источника, функция пресинаптического тор­можения — частичное выключение возбуждения, благодаря действию только на определенное нервное окончание.

Таким образом, поступающий в сенсорное ядро импульсный по­ток — код пресинаптических волокон - преобразуется из двоичного в аналоговую форму: постсинаптическая деполяризация представляет собой непрерывный градуальный процесс. Каждый нейрон ядра является нелинейным суммирующим устройством, в котором воз­буждающие процессы складываются, а тормозные вычитаются.

После преобразования на теле потсинаптического нейрона им-пульсация возникает в аксоне постсинаптической клетки. Преобра­зование, которое осуществляется в сенсорных ядрах, бывает про­странственным и временным. Пространственное преобразование за­ключается в том, что от уровня к уровню сенсорной системы из­меняется шкала рецепторов. Например, изменяется объем проекции центральной ямки сетчатки в зрительных центрах мозга или увели­чивается количество проекций частоты наилучшей слышимости в центрах слуховой системы. Непропорционально большим становится представительство руки и лица в соматосенсорной области коры

60

головного мозга. Временное преобразование в ядрах сенсорных сис­тем выражается в уменьшении частоты разряда нейронов более высоких уровней и превращении длительной импульсации в корот­кие пачки импульсов.

Анализ различных свойств стимула на разных уровнях сенсорных систем (нейроны второго, третьего и т.п. порядков) происходит, благодаря отражению этих свойств в активности отдельных нейронов после преобразования их в сенсорных ядрах. Возрастает роль ней­ронных популяций в кодировании, их количество и упорядоченное пространственное положение в центрах мозга. Частота разряда и количество возбужденных нейронов второго и третьего порядка еще отражают интенсивность стимула. Продолжительность разряда боль­шинства нейронов уже не соответствует длительности стимула. По­являются нейроны, которые дают разряд только на включение и выключение стимула. Количество таких нейронов, частично отража­ющих свойства стимула, возрастает на каждом последующем уровне сенсорной системы. Пространственные качества стимула, например, его движение в пространстве, вызывают реакции только специали­зированных нейронов-детекторов.

Объем представительства рецепторов в центрах мозга все больше связывается с их ролью в жизни человека. Например, возрастает объем нейронных популяций в слуховой коре мозга для анализа биологичес­ки значимых звуков. На каждом уровне сенсорной системы имеются нейроны, дублирующие свойства нейронов предыдущего уровня. Такое дублирование создает основу надежности функции сенсорных систем. Сенсорные сообщения передаются двумя типами нейронов — тони­ческими и физическими. Реакции тонических нейронов длительные, медленно адаптирующиеся с преобладанием возбуждающих процессов. Реакции физических нейронов — кратковременные, быстроадаптиру-ющиеся, с преобладанием тормозных процессов. Тонические нейроны передают сведения о множестве одновременных и неизменных стиму­лов. Физические — о быстрых изменениях параметров стимуляции, ее расположения, перемещения. На более высоких уровнях сенсорных систем все большее значение приобретают фазические нейроны, а также нейроны — детекторы различных сочетаний свойств стимула. Чем выше уровень системы, тем более сложные сочетания свойств стимулов отражают подобные нейроны. Например, в зрительных цент­рах есть нейроны, которые отвечают только на определенное положе­ние объекта в поле зрения, на ориентацию объекта или на направ­ление его движения. В слуховой системе нейроны — детекторы вы­деляют направление изменения частоты, интенсивности и места рас­положения источника звука.

Идентификация свойств стимула осуществляется на высших уров­нях сенсорных систем — в коре головного мозга. Пространственно распределенные ансамбли специализированных нейронов — детекто­ров сложных признаков стимула являются нейрофизиологической основой идентификации стимула.

Специализация нейронов в высших уровнях сенсорных систем является результатом тех процессов, которые происходят с нервны-

61

ми сигналами в сенсорных ядрах. Эти процессы — переключение, усиление, фильтрация и абстрагирование. Переключение контроли­рует направление импульсного потока — он проходит в высшие уровни сенсорной системы или направляется в двигательные, ассо­циативные, эмоциогенные структуры мозга (основа декодирования). Усиление изменяет объем импульсного потока или за счет числа участвующих в реакции нейронов, или частоты разряда в каждом из них. Фильтрация снижает шум, т.е. соотношение спонтанной и вызванной активности нейронов, благодаря различным формам тор­можения. Абстрагирование извлекает часть свойств сигнала путем исключения других свойств (детекция признаков). Кроме того, в том или ином сенсорном ядре входящий импульсный поток либо вызы­вает реакцию, либо отправляется на хранение в те области мозга, которые связаны с памятью и содержат замкнутые сенсорные цепи (например, в гиппокамп).

Передача и переработка сенсорных сообщений может происходить без осознания значения сигнала и без участия высших отделов мозга. Так происходят, например, расширение и (или) сужение зрачка при подпороговых сенсорных воздействиях, рефлекторные повороты глаз и головы в сторону незнакомого зрительного или слухового стимула и т.д. Не требуют осознания значения сигнала такие процессы в сенсорной системе, как изменение адаптации, увеличение контраста. Но есть функции, для осуществления которых требуется определен­ная степень осознания свойств сигнала. Это идентификация (абсо­лютная оценка стимула) и классификация (относительная оценка стимула). Они выходят за рамки чисто сенсорных процессов и свя­заны с факторами, которые не содержатся в сенсорном сигнале, например, с "контекстом", "памятью", "вниманием", "настроением" и т.д.

Нейрофизиологической основой идентификации и классификации являются "инвариантность" ответов нейрона. Например, в зритель­ной коре имеются нейроны, которые отвечают на линию, накло­ненную под определенным углом, независимо от ее расположения в поле зрения. В слуховой коре имеются клетки, которые отвечают на изменение частоты тона, независимо от того, в каком диапазоне частот это изменение тона происходит.

Для осуществления сложных сенсорных функций необходим ме­ханизм контроля сенсорной импульсации, который позволяет устра­нять несущественные, неприятные, избыточные сигналы. Такой ме­ханизм реализуется за счет разных видов торможения, типичных не только для сенсорных, но и для всех других структур мозга. Наи­более известны три вида торможения: латеральное, возвратное и эфферентное. Латеральное торможение осуществляется между сосед­ними сенсорными клетками и способствует ограничению их рецеп­тивных полей. Возвратное торможение ограничивает верхний предел частоты импульсации при увеличении интенсивности стимула на входе, автоматически контролируя усиление реакции нейрона. Эф­ферентное торможение реализуется через нисходящие пути от более высоких уровней сенсорной системы к нижележащим уровням. Бла-

62

годаря этому торможению, активно контролируется сенсорный вход, рецепторы и нейроны настраиваются на оптимальное восприятие внешнего стимула.

Отношения между раздражением и ощущением: ощущение не вос­производит в точности физические свойства раздражителя, но является его субъективным отражением. При всех видах раздражения и для всех органов чувств раздражение должно достигнуть извест­ного (зависящего от условий предъявления и состояния субъекта) минимума интенсивности, чтобы вызвать минимальное ощущение. Эта интенсивность носит название порога ощущения или абсолют­ного порога. При измерении эффекта, возникающего при изменении параметров раздражения, пользуются таким показателем, как наиме­нее заметное изменение ощушения. Это дифференциальный порог или порог различения (по интенсивности, длительности, частоте, форме и т.д.)

Количественное определение соотношения между физической ве­ личиной стимула и ощущением известно как закон Вебера-Фехнера. Он гласит, что усиление раздражения, необходимое для получения заметного усиления ощущения, имеет одно и то же отношение к общей величине раздражения, т.к. величина ошущения пропорци­ ональна логарифму интенсивности физического стимула. Например, если наименьшая ощущаемая разница веса при нагрузке 100 г со­ ставляет 5 г, то при 10 кГ, чтобы почувствовать разницу, надо прибавить 0,5 кГ. Этот закон действует в диапазоне раздражителей средней силы, но не оправдывается ни для очень слабых, ни для очень сильных раздражителей. В дальнейшем появилось уточнение, которое называется "законом степени" и гласит, в отличие от закона Вебера- Фехнера, что интенсивность ощущения пропорциональна не логарифму раздражения, а раздражению, возведенному в степень п, причем для большинства ощущений величина степени меньше еди­ ницы. ,

Частоты импульсации во многих сенсорных афферентных нервных волокнах первого порядка пропорциональна степени интенсивности раздражителя, и зависимость этих двух величин: сила стимула — импульсация очень схода с логарифмическими и степенными функ­циями, установленными для ощущения. Однако, между действием раздражителя и импульсным разрядом нервного волокна существует множество промежуточных стадий, которые вносят свой вклад в конечный результат. Например, при действии предмета на кожный покров происходят следующие события: действие силы — деформа­ция кожи — действие на рецептор (нервное окончание) — измене­ние проницаемости мембраны рецептора — мембранный ток — изменение напряжения на мембране нервного окончания — запуск нервных импульсов. Частота импульсации прямо пропорциональная деполяризации мембраны, равные снижения мембранного потенциа­ла приводят к равному увеличению частоты импульсации. При по­вышении уровня возбуждения на входе после некоторой величины частота увеличивается в меньшей степени, чем увеличивается вели­чина раздражения: отношение вход-выход системы становится не-

63

линейным. В такой системе чувствительность к раздражению мак­симальна в нижней части диапазона интенсивностей и постепенно снижается по мере возрастания измеряемой величины.

С точки зрения физиологии такая нелинейная система имеет высокую степень точности измерения малых величин, которые несут жизненно важную информацию. Например, тихий шум, свидетель­ствующий во многих случаях о приближении опасности, для органа слуха важнее, чем громкий звук, нередко перегружающий ухо и мозг. При выполнении тонких операций, связанных с тактильными ощущениями, важнее распознавать едва заметные различия малых нагрузок, чем больших: например, различать разницу между силой в 0,1 и 0,2 г важнее, чем между 200,1 и 200,2 г. Эти примеры свидетельствуют об определенных преимуществах "сжимающейся" шкалы как ощущения, так и импульсной активности.

Более выраженная дифференциальная чувствительность характери­зует различение двух стимулов в диапазоне малых длительностей по сравнению с различением двух стимулов в диапазоне больших дли­тельностей. Изменчивость разряда нейронов сенсорных систем в диапазоне изменений коротких стимулов большая, чем при длитель­ных стимулах. Например, изменение продолжительности слухового стимула от 10 до 15 мс находит четкое отражение в числе и дли­тельности разряда нейронов слухового нерва. В то же время разница в длительности 500 и 505 мс вообще не отражается в реакции тех же нейронов. Физиологический механизм таких различий чувстви­тельности — адаптация. Адаптируясь к длительному раздражению, рецепторы и связанные с ними нервные волокна теряют некоторое количество информации. Однако, такая потеря компенсируется воз­растанием чувствительности нейронов при более высоких уровнях адаптации: любое изменение стимула начинает действовать как но­вый стимул.