15.6. Кора головного мозга

Кора головного мозга является высшим отделом центральной нерв­ной системы, обеспечивающим на основе врожденных и приобре­тенных в онтогенезе функций наиболее совершенную организацию поведения организма.

Кора головного мозга имеет ряд морфофункциональных особен­ностей: 1) многослойность расположения нейронов; 2) модульный принцип организации; 3) соматотопическая локализация рецептор-ных систем; 4) экранность — распределение внешней рецепции на плоскости нейронального поля коркового конца анализатора; 5) зависимость уровня активности от влияния подкорковых структур и ретикулярной формации; 6) наличие представительства всех функций нижележащих структур центральной нервной системы; 7) цитоархи-тектоническое распределение на поля; 8) наличие в специфических проекционных сенсорных и моторной системах коры вторичных и третичных полей с превалированием ассоциативных функций; 9) наличие специализированных ассоциативных областей коры; 10) динамическая локализация функций, выражающаяся в возможности компенсаций функций утраченных структур коры; 11) перекрытие в коре зон соседних периферических рецептивных полей; 12) возмож­ность длительного сохранения следов раздражения; 13) реципрокная

41

функциональная взаимосвязь возбудительных и тормозных состояний коры; 14) способность к иррадиации состояния; 15) наличие специ­фической электрической активности.

Особенности структурно-функциональной организации коры мозга связаны с тем, что в эволюции происходила кортиколизация функ­ций центральной нервной системы, т.е. передача ей функций ниже­лежащих структур мозга. Однако, эта передача не означает, что кора берет на себя выполнение функций других структур. Ее роль сво­дится к коррекции возможных нарушений функций взаимодейству­ющих с ней систем, более совершенного, с учетом индивидуального опыта, анализа сигналов и организации оптимальной реакции на эти сигналы, формирование в своих и в других заинтересованных структурах мозга памятных следов о сигнале, его характеристиках, значении и характере реакции на него. В дальнейшем, по мере автоматизации реакция начинает выполняться подкорковыми струк­турами.

Общая площадь коры мозга человека около 2200 кв.см, количе­ство нейронов коры — более 10 млрд. Значительное место в кле­точном составе коры занимают пирамидные нейроны. Пирамидные нейроны имеют разную величину, их дендриты несут большое ко­личество шипиков: аксон (как правило, идет через белое вещество в другие зоны коры или в другие структуры ЦНС); звездчатые клетки —имеют короткие дендриты и короткий аксон, обеспечиваю­щий связи нейронов самой коры; веретенообразные нейроны — обеспечивают вертикальные или горизонтальные взаимосвязи нейро­нов.

Кора головного мозга имеет шестислойное строение. Верхний — молекулярный слой, представлен преимущественно восходящими дендритами пирамидных нейронов, сюда же подходят волокна не­специфических ядер таламуса, регулирующие через дендриты этого слоя уровень возбудимости коры. Второй слой — наружный зернис­тый, состоит из звездчатых клеток, определяющих длительность циркулирования возбуждения в коре мозга, имеют отношение к памяти. Третий слой — наружный пирамидный, формируется из пирамидных клеток малой величины и функционально вместе со вторым слоем обеспечивает корко-корковые связи различных изви­лин мозга. Четвертый слой — внутренний зернистый, содержит звездчатые клетки, здесь заканчиваются специфические таламокор-тикальные пути, т.е. пути, начинающиеся от рецепторов анализато­ров. Пятый слой — внутренний пирамидный, слой крупных пира­мид, которые являются выходными нейронами, аксоны их идут в продолговатый и спинной мозг. Шестой слой — полиморфных кле­ток. Большинство нейронов этого слоя образуют кортикоталамичес-кие пути.

Нейронный состав, его распределение по слоям различаются в разных областях коры, что позволило выделить в мозге человека 53 цитоархитектонических поля. Причем, разделение на цитоархитек-тонические поля формируется по мере совершенствования функции коры в филогенезе.

42

Первичные слуховые, соматосенсорные, кожные и другие поля имеют рядом расположенные вторичные и третичные поля, обеспе­чивающие ассоциацию функций данного анализатора (сенсорной системы) с функциями других анализаторов. Для всех анализаторов характерен соматотопический принцип организации проекции на кору периферических рецепторных систем. Так, в сенсорной коре II центральной извилины имеются участки представительства каждой точки кожной поверхности, в двигательной коре каждая мышца имеет свою топику, свое место, раздражая которые можно получить движение этой мышцы; в слуховой коре имеется топическая лока­лизация определенных тонов (тонотопическая локализация). В про­екции рецепторов сетчатки глаза на 17-е зрительное поле коры имеется точное топографическое распределение. Гибель локальной зоны 17 поля приводит к слепоте, если изображение падает на участок сетчатки, проецирующийся на поврежденную зону коры.

Особенностью корковых полей является экранный принцип их функционирования. Этот принцип заключается в том, что рецептор проецирует свой сигнал не на один нейрон коры, а на их поле, которое образуется коллатералями и связями нейронов. В результате сигнал фокусируется не точка в точку, а на множестве нейронов, что обеспечивает его полный анализ и возможность передачи в другие заинтересованные в процессе структуры. Экранный принцип реализуется благодаря особой организации взаимодействия входных и выходных элементов коры.

Входные (афферентные) импульсы поступают в кору снизу, под­нимаются к звездчатым и пирамидным клеткам 3-4-5 слоев коры. От звездчатых клеток 4-го слоя сигнал идет к пирамидным нейро­нам 3-го слоя, а отсюда — по ассоциативным волокнам — к дру­гим полям, областям коры мозга. Звездчатые клетки 3 поля пере­ключают сигналы, идущие в кору, на пирамидные нейроны 5 слоя, отсюда обработанный сигнал уходит из коры к другим структурам мозга.

В коре входные и выходные элементы вместе со звездчатыми клетками образуют так называемые "колонки" — функциональные единицы коры, организованные в вертикальном направлении. Дока­зательством этому является то, что если микроэлектрод погружается перпендикулярно в кору, то на своем пути он встречает нейроны, реагирующие на один вид раздражения, если же микроэлектрод идет горизонтально по коре, то он встречает нейроны, реагирующие на разные виды стимулов.

Колонка имеет диаметр около 500 мкм и определяется зоной распределения коллатералей восходящего афферентного таламокор-тикального волокна. Соседние колонки имеют взаимосвязи, органи­зующие участки множества колонок в организации той или иной реакции. Возбуждение одной из колонок приводит к торможению соседних. Каждая колонка может иметь ряд ансамблей, реализующих какую-либо функцию по вероятностно-статистическому принципу. Этот принцип заключается в том, что в реакции при повторном раздражении участвует не вся группа нейронов, а только ее часть,

43

причем, в каждом случае эта часть участвующих нейронов может быть разная. Для выполнения функции формируется группа актив­ных нейронов, среднестатистически достаточная для обеспечения нужной функции (статический принцип).

Наличие структурно-различных полей предполагает и разное их функциональное предназначение. Так, в коре мозга в затылочной доле имеется зрительная область, которая воспринимает зрительные сигналы (поле 17), распознает их (поле 18), оценивает значение увиденного (поле 19). Повреждение поля 18 приводит к тому, что человек видит, но не узнает предметы, видит написанные слова, но не понимает их. В височной доле коры расположены 22, 41, 42 поля, участвующие в восприятии и анализе слуховых раздражений, организации слухового контроля речи. Повреждение поля 22 приво­дит к нарушению понимания значения произносимых слов. В ви­сочной доле локализован и корковый конец вестибулярного анали­затора. Теменная доля мозга связана с соматической чувствитель­ностью, относящейся к речевой функции. Здесь оцениваются воз­действия на рецепторы кожи, рецепторы глубокой чувствительности и осуществляется оценка веса, свойств поверхности, формы, размера предмета. В лобной области расположены центры координации дви­жений, в том числе и речи.

Распределение функций по областям мозга не является абсолют­ным: практически все области мозга имеют полисенсорные нейроны, т.е. нейроны, реагирующие на различные раздражения. Отсюда, при повреждении, например, 17 поля зрительной области, его функцию могут выполнять поля 18 и 19. Помимо этого, разные двигательные эффекты раздражения одного и того же пункта коры наблюдаются в зависимости от текущей деятельности. Если операцию удаления одной из зон коры провести в раннем детском возрасте, когда распределение функций закреплено еще не жестко, восстановление функции утраченной области происходит практически полностью. Все это — проявления механизмов динамической локализации функций, позволяющих компенсировать функционально и анатомически нару­шенные структуры. Механизм динамической локализации функций проявляется тем, что в коре имеет место последовательное перекры­тие периферических рецептивных полей.

Особенностью коры головного мозга является ее способность дли­тельно сохранять следы возбуждения. В спинном мозге, после раздра­жения, следовые процессы сохраняются секунды; в подкорковостволо-вых отделах — в форме сложных двитательно-координаторных актов, доминантных установок, эмоциональных состояний эти процессы длят­ся часами; в коре мозга следовые процессы могут сохраняться в те­чение всей жизни. Это свойство придает коре исключительное значе­ние в механизмах переработки и хранения информации, накопления базы знаний. Сохранение следов возбуждения в коре проявляется в колебаниях циклов уровня возбудимости коры, которые длятся в дви­гательной коре 3- 5 минут, в зрительной — 5-8 минут, i Основные процессы, происходящие в коре, реализуются двумя /состояниями: возбуждения и торможения. Эти состояния всегда

44

реципрокны. Они возникают, например, в пределах двигательного анализатора, что наблюдается всегда при движениях, они могут возникать и между разными анализаторами. Тормозное влияние одного анализатора на другие обеспечивает сужение, сосредоточен­ность внимания на одном процессе. Реципрокные отношения ак­тивности часто наблюдаются в соседних нейронах.

Отношение между возбуждением и торможением в коре проявля­ется в форме так называемого латерального торможения. При ла­теральном торможении вокруг зоны возбуждения формируется зона заторможенных нейронов, и она, как правило, в два раза по про­тяженности больше зоны возбуждения. Латеральное торможение обеспечивает контрастность восприятия, что, в свою очередь, по­зволяет идентифицировать воспринимаемый объект.

Помимо латерального пространственного торможения, в коре после возбуждения всегда возникает торможение активности, и наоборот, после торможения — возбуждение (последовательная индукция). В тех случаях, когда торможение не в состоянии сдерживать возбуди­тельный процесс в определенной зоне, возникает иррадиация воз­буждения в коре. Иррадиация может происходить по коре от ней­рона к нейрону, по системам ассоциативных волокон 1-го слоя, тогда она имеет очень малую скорость — 0,5-2,0 м в секунду. Иррадиация возбуждения возможна и за счет аксонных связей пи­рамидных клеток 3-го слоя коры между соседними структурами, в том числе, между разными анализаторами. Иррадиация возбуждения обеспечивает взаимоотношение состояний областей коры при орга­низации условнорефлекторного и других форм поведения.

Наряду с иррадиацией возбуждения, которое происходит за счет импульсной передачи активности, существует иррадиация торможе­ния по коре. Механизм иррадиации торможения заключается в пере­воде нейронов в тормозное состояние, за счет торможения прихо­дящих к ним аксонов, их синапсов.

Оценка функционального состояния коры головного мозга чело­века трудная, и до настоящего времени нерешенная задача. Одним из подходов, косвенно свидетельствующем о функциональном со­стоянии головного мозга, его структур, является регистрация в них колебаний электрических потенциалов.

Каждый нейрон имеет заряд мембраны, при активации нейрона этот заряд генерируется в форме импульсных разрядов, при тормо­жении заряд мембраны чаше увеличивается и возникает ее гипер­поляризация. Глия мозга также имеет заряд мембран своих звездча­тых элементов. Заряд мембраны нейронов, глии, его динамика, процессы, происходящие в синапсах, дендритах, аксонном холмике, в аксоне — все это постоянно изменяющиеся, разнообразные и разнонаправленные по знаку, по интенсивности, по скорости про­цессы. Их интегральные характеристики зависят от функционального состояния нервной структуры и определяют суммарно ее электри­ческие показатели. Эти показатели, если они регистрируются через микроэлектроды, отражают активность локального (до 100 мкм в диаметре) участка мозга и называются фокальной активностью.

45

В случае, если регистрирующий электрод располагается в подкор­ковой структуре, регистрируемая через него активность называется субкортикограммой, если электрод располагается в коре мозга — кортикограммой. Наконец, тогда, когда электрод располагается на поверхности кожи головы, через него регистрируется суммарная активность, в которой есть вклад как коры, так и подкорковых структур. Это проявление активности называется электроэнцефало­граммой (ЭЭГ) (рис.15.6).

Рис. 15.6. Основные ритмы электроэнцефалограммы (схема).

I — бета-ритм, II — альфа-ритм, III — тета-ритм, IV — дельта-ритм, V — судорожные разряды.

Все виды активности мозга в динамике подвержены усилению и ослаблению и сопровождаются определенными ритмами электричес­ких колебаний. В покое у человека, при отсутствии внешних раз­дражений, преобладают медленные ритмы. Это находит отражение в ЭЭГ в форме так называемого альфа-ритма, частота колебаний которого составляет 8-13 колебаний в секунду, а их амплитуда составляет примерно 50 мкв.

46

Переход человека к деятельности приводит к смене альфа-ритма на более быстрый бета-ритм, имеюшей частоту 14-30 колебаний в секунду, амплитуда которых достигает 25 мкв. Переход от состояния покоя ко сну сопровождается развитием более медленной ритмики — тета-ритм — 4-7 колебаний в секунду, или дельта-ритм — 0,5-3,5 колебаний в секунду. Амплитуда медленных ритмов колеб­лется в пределах 100-300 мкв. В том случае, когда на фоне покоя или другого состояния мозга человека предъявляется раздражение, например, свет, звук, электрический ток, то в ЭЭГ регистрируются так называемые вызванные потенциалы (ВП). Латентный период и амплитуда вызванных потенциалов зависят от интенсивности нано­симого раздражения, их компоненты, количество и характер коле­баний зависят от адекватности стимула.