15.2. Спинной мозг

Морфо-функциональная организация спинного мозга. Характер­ной чертой организации спинного мозга является периодичность его структуры в форме сегментов, имеющих: входы в виде задних ко­решков, клеточную массу нейронов и выходы в виде передних корешков.

Морфологических границ между сегментами спинного мозга не существует, поэтому деление на сегменты является функциональным и определяется зоной распределения в сегменте волокон заднего

12

корешка и зоной клеток, которые образуют выход передних кореш­ков. Каждый сегмент иннервирует через свои корешки 3 метамера тела и получает информацию от 3 метамеров тела. В итоге пере­крытия нервных волокон каждый метамер тела иннервируется тремя сегментами и передает сигналы в три сегмента спинного мозга.

Задние корешки являются афферентными, чувствительными, цент­ростремительными, а передние — эфферентными, двигательными, центробежными (закон Белла- Мажанди).

Первая группа афферентных входов спинного мозга образована чувствительными волокнами, идущими от мышечных рецепторов, рецепторов сухожилий, надкостницы, оболочек суставов. Эта группа рецепторов образует начало так называемой проприоцептивной чув­ствительности. Вторая афферентная система начинается от кожных рецепторов: болевых, температурных, тактильных, давления — кож­ная рецепция. Третья афферентная система спинного мозга пред­ставлена входами от висцеральных органов — висцероцепция.

Проприоцептивные волокна делятся по их толщине и по скорости проведения возбуждения на 3 группы (табл. 15.2). Каждая группа имеет свои пороги возникновения возбуждения.

Наиболее возбудимыми являются проприоцепторы группы I. Если принять порог возбуждения группы I за единицу, то волокна группы 2 возбуждаются при интенсивности в 4- 5 раз большей, чем при возбуждении группы I, волокна 3 группы требуют для своего воз­буждения интенсивности в 10-15 раз большей, чем для группы I. Порог возбуждения немиелинизированных волокон кожи и висце­ральной группы С в 30 раз превышает порог группы I.

Таблица 15.2 Классификация афферентных входоб спинного мозга

Рецепторная	Толщина волокон,	Скорость проведения	Рецепторы
система	мкм	возбуждения, мс
Проприоцептивная
Группа волокон:
1	12-20	110-120	аннуло-спиральные
II	4-12	35-70	вторичные окончания
			мышечных веретен
III	1-4	10-24	тельца Пачини
Кожная
Волокна:
миелинизированные	6-17	66	механорецепторы
	1-6	21	терморецепторы
немиелинизированные	1-2	0,5-2,5	термо-, механорецепторы
Висцеральная
тип волокон
А	1,2-3,0	2,5-14	тельца Фатер-Пачини
В	3-4	14-25	механорецепторы полых
			органов
С	0,2-1,2	0,5-2,5	хеморецепторы,
			рецепторы растяжения
			пищеварительной системы

13

Функции нейронов спинного мозга. Функционально нейроны спинного мозга делятся на мотонейроны, интернейроны, нейроны симпатической и парасимпатической системы.

Мотонейроны спинного мозга с учетом их функций подразделяют на альфа- и гамма-мотонейроны.

Аксоны мотонейрона делятся на терминали и иннервируют до сотен мышечных волокон, образуя моторную единицу. Чем более дифференцированные, точные движения выполняет мышца, тем меньше волокон иннервирует один нерв, т.е. количественно меньше мотонейронная единица.

Несколько мотонейронов могут иннервировать одну мышцу, в этом случае они образуют так называемый мотонейронный пул. Возбуди­мость мотонейронов одного пула разная, поэтому при разной ин­тенсивности раздражения вовлекается в сокращение разное количе­ство волокон одной мышцы. При оптимальной силе раздражения все волокна данной мышцы сокращаются, в этом случае развивается максимальное сокращение мышцы (рис.15.4).

Рис.15.4. Некоторые нисходящие системы, воздействующие на активность "общего конечного пути", т.е. на активность мотонейрона. Схема идентична для правого и левого полушарий мозга.

14

Альфа-мотонейроны имеют прямые связи от чувствительных пу­тей, идущих от экстрафузальных волокон мышц, эти нейроны име­ют до 20 тысяч синапсов на их дендритах, обладают низкой час­тотой импульсации (10-20 в сек).

Гамма-мотонейроны иннервируют интрафузальные мышечные во­локна мышечного веретена. Сокращение интрафузального волокна не приводит к сокращению мышцы, но повышает частоту разрядов, идущих от рецепторов волокна в спинной мозг. Эти нейроны об­ладают высокой частотой импульсации (до 200 в сек.). Они полу­чают информацию о состоянии мышечного веретена через промеж­уточные нейроны.

Интернейроны — промежуточные нейроны — генерируют импуль­сы с частотой до 1000 в сек., это фоновоактивные нейроны, имею­щие на своих дендритах до 500 синапсов. Функция интернейронов состоит в организации связей между структурами спинного мозга, в обеспечении влияния восходящих и нисходящих путей на клетки отдельных сегментов спинного мозга. Функцией интернейронов яв­ляется и торможение активности нейронов с сохранением направ­ленности пути возбуждения. Возбуждение интернейронов моторных клеток оказывает тормозящее влияние на мышцы антагонисты.

Нейроны симпатической системы расположены в боковых рогах грудного отдела спинного мозга. Эти нейроны фоновоактивные, но имеют редкую частоту импульсации (3-5 сек.). Разряды симпатичес­ких нейронов синхронизируются с колебаниями артериального дав­ления. Учащение разрядов предшествует снижению кровяного дав­ления, а снижение частоты разрядов, как правило, предшествует повышению кровяного давления.

Нейроны парасимпатической системы локализуются в сакральном отделе спинного мозга. Это фоновоактивные нейроны. Учащение частоты их разрядов усиливает сокращение мышц стенок мочевого пузыря. Эти нейроны активируются при раздражении тазовых нер­вов, чувствительных нервов конечностей.

Проводящие пути спинного мозга. Аксоны спинальных ганглиев и серого вещества спинного мозга идут в его белое вещество, а затем в другие структуры ЦНС, создавая тем самым так называемые проводящие пути, функционально подразделяющиеся на проприос-пинальные, спиноцеребральные и цереброспинальные.

Проприоспинальные пути связывают между собой нейроны одного или разных сегментов спинного мозга. Они начинаются от нейронов серого вещества промежуточной зоны, идут в белое вещество лате­рального или вентрального канатиков спинного мозга и заканчива­ются в сером веществе промежуточной зоны или на мотонейронах передних рогов других сегментов. Функция таких связей ассоци­ативная и заключается в координации позы, тонуса мышц, движе­ний разных метамеров туловища. К проприоспинальным путям от­носятся также комиссуральные волокна, соединяющие функциональ­но однородные симметричные и несимметричные участки спинного мозга.

15

Спиноцеребральные пути соединяют сегменты спинного мозга со структурами головного мозга. Они представлены проприоцептивным, спиноталамическим, спиномозжечковым, спиноретикулярным путями.

Проприоцептивный путь начинается от рецепторов глубокой чув­ствительности мышц сухожилий, надкостницы, оболочек суставов. Через спинальный ганглий он идет в задние корешки спинного мозга, в белое вещество задних канатиков, поднимается в ядра Голля и Бурдаха продолговатого мозга. Здесь происходит первое переклю­чение на новый нейрон, далее путь идет в латеральные ядра тала-муса противоположного полушария мозга, переключается на новый нейрон — второе переключение. От таламуса путь поднимается к нейронам соматосенсорной коры. По ходу волокна этих трактов отдают коллатерали в каждом сегменте спинного мозга, что создает возможность коррекции позы всего туловища. Скорость проведения возбуждения по волокнам этого тракта достигает 60-100 м/сек.

Спиноталамический путь начинается от болевых, температурных, . тактильных, барорецепторов кожи. Сигнал от рецепторов кожи идет в спинальный ганглий, далее через задний корешок к заднему рогу спинного мозга (первое переключение). Чувствительные нейроны задних рогов посылают аксоны на противоположную сторону спин­ного мозга и поднимаются по боковому канатику к таламусу (ско­рость проведения возбуждения по ним — 1-30 м/с) (второе пере­ключение), затем — в сенсорную кору. Часть волокон кожных ре­цепторов идет к таламусу по переднему канатику спинного мозга. Соматовисцеральные афференты идут также по спиноретикулярному пути.

Спиномозжечковые пути начинаются от рецепторов мышц, связок, внутренних органов и представлены неперекрещивающимся пучком Говерса и дважды перекрещивающимся пучком Флексига. Следова­тельно, все спиномозжечковые пути, начинаясь на левой стороне тела, заканчиваются в левом мозжечке, точно также и правый моз­жечок получает информацию только со своей стороны тела. Эта информация идет от сухожильных рецепторов Гольджи, проприоре-цепторов, рецепторов давления, прикосновения. Скорость проведе­ния возбуждения по этим трактам достигает 110-120 м/с.

Цереброспинальные пути начинаются от нейронов структур голов­ного мозга и заканчиваются на нейронах сегментов спинного мозга. Сюда относятся пути: кортикоспинальный (от пирамидных нейронов пирамидной и экстрапирамидной коры), который обеспечивает ре­гуляцию произвольных движений; руброспинальный, вестибулоспи-нальный, ретикулоспинальный пути — регулирующие тонус мускула­туры. Объединяющим для всех перечисленных путей является то, что конечным их пунктом являются мотонейроны передних рогов.

Рефлексы спинного мозга. Функциональное разнообразие нейро­нов спинного мозга, наличие в нем афферентных нейронов, интер­нейронов, моторных и нейронов вегетативной системы, а также многочисленных прямых и обратных сегментарных, межсегментар­ных связей со структурами головного мозга, создает условия для

16

рефлекторной деятельности спинного мозга и позволяет реализовы-вать все двигательные рефлексы, рефлексы мочеполовой системы, терморегуляции, сосудистые, метаболизма и т.д.

Рефлекторные реакции спинного мозга зависят от силы раздраже­ния, площади раздражаемой рефлексогенной зоны, скорости прове­дения по афферентным и эфферентным волокнам и, наконец, от влияния со стороны головного мозга. Сила и длительность рефлек­сов спинного мозга увеличивается при повторении раздражения (суммация).

Собственная рефлекторная деятельность спинного мозга осущест­вляется сегментарными рефлекторными дугами. Из рецептивного поля рефлекса информация о раздражителе по чувствительному во­локну нейрона достигает спинального ганглия. Затем по централь­ному волокну этого же нейрона через задний корешок идет прямо к мотонейрону переднего рога, аксон которого подходит к мышце. Так образуется моносинаптическая рефлекторная дуга, которая имеет один синапс между афферентным нейроном спинального ганглия и мотонейроном переднего рога. Моносинаптические рефлексы возни­кают только при раздражении рецепторов аннулоспиральных окон­чаний мышечных веретен.

Другие спинальные рефлексы реализуются с участием интерней­ронов заднего рога или промежуточной области спинного мозга. В итоге возникают полисинаптические рефлекторные дуги.

Миотатические рефлексы — это рефлексы на растяжение мышцы. Быстрое растяжение мышцы, всего на несколько миллиметров, ме­ханическим ударом по ее сухожилию приводит к сокращению всей мышцы и появлению двигательной реакции. Например, легкий удар по сухожилию надколенной чашечки вызывает сокращение мышц бедра и разгибание голени. Дуга этого рефлекса следующая: рецеп­торы сухожилия четырехглавой мышцы бедра — спинальный ганглий —задние корешки — задние рога III поясничного сегмента —мото­нейроны передних рогов того же сегмента — экстрафузальные во­локна четырехглавой мышцы бедра. Реализация этого рефлекса была бы невозможна, если бы одновременно с сокращением мышц раз­гибателей не расслаблялись мышцы сгибателя.

Рефлекс на растяжение свойственен всем мышцам, но у мышц разгибателей, противодействующих силе натяжения, они хорошо выражены и легче воспроизводятся.

Рефлексы с рецепторов кожи и их характер зависят от силы раздражения, вида раздражаемого рецептора, но чаще всего конеч­ная реакция выглядит в виде усиления сокращения мышц сгибате­лей.

Висцеромоторные рефлексы возникают при стимуляции афферент­ных нервов внутренних органов и характеризуются появлением дви­гательных реакций мышц грудной клетки и брюшной стенки, мышц разгибателей спины.

Вегетативные рефлексы обеспечивают реакцию внутренних орга­нов, сосудистой системы на раздражение висцеральных, мышечных, кожных рецепторов. Эти рефлексы отличаются большим латентным

17

периодом и двумя фазами реакций: первая — ранняя — возникает с латентным периодом 7-9 мс и реализуется ограниченным числом сегментов, вторая — поздняя — возникает с большим латентным периодом — до 21 секунды и вовлекает в реакцию практически все сегменты спинного мозга. Поздний компонент вегетативного реф­лекса обусловлен вовлечением в него вегетативных центров голов­ного мозга.

Рефлексы вегетативной нервной системы реализуются через боковые рога грудного (симпатические) и крестцового (парасимпатические) отделов спинного мозга. Афферентные пути вегетативных рефлексов начинаются от различных рецепторов, входят в спинной мозг через задние корешки, задние рога, далее в боковые рога, нейроны которых через передний корешок посылают аксоны не прямо к органам, а к ганглию симпатической или парасимпатической системы.

Сложной формой рефлекторной деятельности спинного мозга яв­ляется рефлекс, реализующий произвольное движение. В основе ре­ализации произвольного движения лежит гамма-афферентная реф­лекторная система. В нее входят: пирамидная кора, экстрапирамид­ная система, альфа- и гамма- мотонейроны спинного мозга, экстра-и интрафузальные волокна мышечного веретена.

В ряде случаев при травмах у человека происходит полное пере­сечение спинного мозга. В экспериментах на животных это воспро­изводится для исследования влияния вышележащих отделов цент­ральной нервной системы на нижележащие. После полного пересе­чения спинного мозга возникает спинальный шок (шок-удар). Он заключается в том, что все центры ниже перерезки перестают ор­ганизовывать, присущие им, рефлексы. Нарушение рефлекторной деятельности после пересечения спинного мозга у разных животных длится разное время. У обезьян первые признаки восстановления рефлексов после перерезки спинного мозга появляются через не­сколько суток; у человека первые спинальные рефлексы восстанав­ливаются через несколько недель, а то и месяцев.

Причиной шока является нарушение регуляции рефлексов со сто­роны центральной нервной системы. Это доказывается повторной перерезкой спинного мозга ниже места первой перерезки. В этом случае спинальный шок вновь не возникает, рефлекторная деятель­ность спинного мозга сохраняется.