Глава 15. Центральная нервная система

Центральная нервная система (ЦНС) — это совокупность нерв­ных образований спинного и головного мозга, обеспечивающих вос­приятие, обработку, передачу, хранение и воспроизведение инфор­мации с целью адекватного взаимодействия организма и изменений окружающей среды, организации оптимального функционирования органов, их систем и организма в целом.

Центральная нервная система человека представлена спинным, продолговатым, средним, промежуточным мозгом, мозжечком, ба-зальными ганглиями и корой головного мозга. Каждая из этих структур имеет морфологическую и функциональную специфику. Но, наряду с этим, у всех структур нервной системы есть ряд общих свойств и функций, к которым относятся: нейронное строение, электрическая или химическая синаптическая связь между нейрона­ми; образование локальных сетей из нейронов, реализующих специ­фическую функцию; множественность прямых и обратных связей между структурами; способность нейронов всех структур к воспри­ятию, обработке, передаче, хранению информации; преобладание числа входов для ввода информации над числом выходов для вы­вода информации; способность к параллельной обработке разной информации; способность к саморегуляции; функционирование на основе рефлекторного доминантного принципа.

15.1. Нейрон и нейроглия

Функции нейрона. Структурной и функциональной единицей нервной системы является нервная клетка- нейрон. Это — специали­зированные клетки, способные принимать, обрабатывать, кодиро­вать, передавать и хранить информацию, реагировать на раздраже­ния, устанавливать контакты с другими нейронами, клетками орга­нов. Уникальными особенностями нейрона являются способность генерировать электрические разряды и наличие специализированных окончаний — синапсов, служащих для передачи информации.

Число нейронов мозга человека приближается к 10¹¹, на одном нейроне может быть 10000 синапсов, в каждом нейроне до 100000 нейротрубочек. Если только эти элементы считать ячейками хране­ния информации, то нервная система может хранить 10¹⁹ единиц информации, что достаточно, чтобы вместить в ней практически все знания, накопленные человечеством. Поэтому вполне обосновано

3

представление о способности человеческого мозга в течение жизни запоминать все, что происходит с организмом. Мозг, однако, не способен извлекать из памяти всю информацию, которая в нем хранится.

Функционально нейрон состоит из следующих частей: восприни­мающей — дендриты, мембрана сомы нейрона; интегративной — сома с аксонным холмиком; передающей —аксонный холмик с ак­соном.

Дендриты — основная воспринимающая часть нейрона. Мембрана дендрита и тела клетки способна реагировать на медиаторы, выде­ляемые мембраной аксонных окончаний. Обычно нейрон имеет несколько ветвящихся дендритов. Необходимость такого ветвления обусловлена тем, что нейрон, как информационная структура, дол­жен иметь большое количество входов. Информация поступает к нему от других нейронов через специализированные контакты, так называемые шипики, которые обеспечивают восприятие сигналов нейроном. Чем сложнее функция структуры нервной системы, чем больше различных анализаторов посылают информацию к данной структуре, тем больше шипиков на дендритах нейронов. Больше всего их на пирамидных нейронах двигательной коры — здесь ко­личество шипиков достигает нескольких тысяч и занимает до 43% поверхности мембраны сомы и дендритов.

Двигательные пирамидные нейроны получают информацию прак­тически от всех сенсорных систем, ряда подкорковых образований, от ассоциативных систем мозга. Если шипик или группа шипиков длительный период времени не получают информацию, то они ис­чезают.

Сома нейрона заключена в специализированную многослойную мембрану, обеспечивающую формирование и распространение элект­рического потенциала к аксонному холмику. Сома, помимо инфор­мационной, несет трофическую функцию, обеспечивает рост денд­ритов и аксона. Она содержит рибосомы, лизосомы, вещество Нис-сля (тигроид), аппарат Гольджи, пигменты, микротрубочки, мито­хондрии и др.

Рибосомы располагаются вблизи ядра и осуществляют синтез белка на матрицах транспортной РНК. Рибосомы нейронов вступают в контакт с эндоплазматической сетью аппарата Гольджи и образуют тигроид.

Тигроид содержит РНК и участвует в синтезе белковых компо­нентов клетки. Длительное раздражение нейрона приводит к исчез­новению в клетке тигроида, а значит — к прекращению синтеза специфического белка.

Аппарат Гольджи — органелла нейрона, окружающая ядро в виде сети, участвует в синтезе нейросекреторных и других физиологичес­ки активных соединений клетки.

Лизосомы — обеспечивают гидролиз в нейроне. Пигменты нейро­нов — меланин и липофусцин находятся в черном веществе сред­него мозга, в ядрах блуждающего нерва, клетках симпатической системы.

4

Митохондрии — органеллы, обеспечиваюшие энергетические по­требности нейрона. Их больше всего у наиболее активных его час­тей: аксонного холмика, в синапсах. При активной деятельности нейрона количество митохондрий возрастает.

Микротрубочки — обычно их до 100 тысяч в нейроне, они про­низывают его сому и функционально связаны с хранением и пере­дачей информации в нейроне.

Ядро при активации нейрона увеличивает свою поверхность за счет выпячиваний, что усиливает ядерно-плазматические отноше­ния, стимулирующие функции нервной клетки. Ядро нейрона со­держит генетический материал. Генетический аппарат контролирует дифференцировку клетки, ее конечную форму, типичные для этой клетки связи. Ядро регулирует также синтез белка нейрона в тече­ние всей его жизни.

Функционально нейроны делят на три типа: афферентные, про межуточные и эфферентные. Первые — выполняют функцию полу­чения и передачи информации в вышележащие структуры ЦНС, вторые — обеспечивают взаимодействие между нейронами одной структуры, третьи — за счет длинного аксона передают информацию в нижележащие структуры ЦНС, в нервные узлы, лежащие за ее пределами, и в органы организма. По форме нейроны делят на моно-, би- и мультиполярные. По химической характеристике вы­деляемых в окончаниях аксонов веществ, отличают нейроны: холи-нэргические, пептидэргические, норадреналинэргические, дофаминэр-гические, серотонинэргические и др.

Важной характеристикой нейронов является их чувствительность к разным раздражителям. По этому признаку нейроны делят на моно-, би- и полисенсорные. Моносенсорные нейроны располагают­ся чаще в первичных проекционных зонах коры и реагируют только на сигналы своей модальности. Например, значительная часть ней­ронов первичной зрительной коры реагирует только на световое раздражение сетчатки глаза. Бисенсорные нейроны располагаются преимущественно во вторичных зонах коры анализатора и могут реагировать как на сигналы своей, так и на сигналы другой мо­дальности. Например, нейроны вторичной зрительной коры реаги­руют на зрительные и слуховые раздражения. Полисенсорные ней­роны — это чаще всего нейроны ассоциативных зон мозга. Они способны реагировать на раздражение слуховой, зрительной, кожной и др. анализаторных систем.

Нервные клетки разных отделов нервной системы могут разря­жаться при отсутствии сенсорных раздражителей — спонтанноактив-ные, или фоновоактивные, их в коре около 3%. Существуют также молчащие нейроны, реагирующие импульсами только в ответ на какое-либо раздражение.

Фоновоактивные нейроны делят на тормозящиеся — урежающие частоту разрядов и возбуждающиеся — учащающие частоту разрядов в ответ на какое-либо раздражение (рис.15.1). Фоновоактивные нейроны могут генерировать импульсы непрерывно, с замедлением или увеличением частоты разрядов. Это так называемый непрерыв-

5

Рис.15.1. Виды фоновой активности нейронов.

А — пачечная, В — групповая,

В — непрерывно-аритмическая (тоническая) активность.

но-аритмичный тип активности. Фоновоактивные нейроны обеспе­чивают тонус нервных центров, поддерживают уровень возбуждения коры и других структур мозга. Кроме того, так как даже самые слабые воздействия изменяют частоту импульсации, такие нейроны сигнализируют о приходе к ним возбуждающих или тормозящих сигналов. Число фоновоактивных нейронов увеличивается в бодр­ствующем состоянии.

Некоторые фоновоактивные нейроны выдают группу импульсов с коротким межимпульсным интервалом, после этого наступает период молчания и вновь возникает группа-пачка импульсов. Этот тип активности называется пачечным типом. Пачечный тип активности создает условия для проведения сигналов при снижении функци­ональных возможностей проводящих или воспринимающих структур мозга. Межимпульсные интервалы в пачке приблизительно равны 1-3 мс, между пачками этот интервал варьирует в пределах 15- 120 мс.

Третья форма фоновой активности — групповая активность. Групповой тип активности характеризуется апериодическим появле­нием в фоне группы импульсов (межимпульсные интервалы колеб­лются от 3 до 30 мс), затем близким по времени периодом мол­чания. Мембрана нейрона имеет активную систему обмена Na⁺ и К⁺

между внутренней и внешней средой клетки. Перераспределение ионов создает заряд мембраны нейрона, близкий к 70 мВ. Фоновый заряд мембраны может быть увеличен или снижен. Увеличение за­ряда мембраны называется гиперполяризацией и происходит под воз­действием тормозных синапсов, оканчивающихся на данном нейро­не. Снижение заряда мембраны нейрона называется деполяризацией и происходит под воздействием возбуждающих синапсов. При опре­деленном уровне деполяризации мембраны, который называется кри­тическим уровнем и обычно равен 40-50 мВ, происходит разряд нейрона, возникает потенциал действия.

После достижения критического уровня деполяризации дальней­шие события развиваются независимо от того, продолжается или нет раздражение (рис. 15.2). В этом случае заряд мембраны начинает падать, проходит нулевой уровень и затем увеличивается, но с об­ратным знаком, т.е. происходит перезаряд мембраны — его инвер­сия. Через доли миллисекунд заряд мембраны возвращается к ис­ходному.

Рис. 15.2. Возможные состояния нейрона.

1 — поляризация, 2 — гиперполяризация, 3 — деполяризация;

МП — мембранный потенциал,

ТПСП — тормозящий постсинаптический потенциал,

ПД — потенциал действия.

Амплитуда потенциала действия зависит от уровня исходного за-ряДа мембраны, но не зависит от силы раздражения мембраны. Необходимо, чтобы раздражение снизило заряд мембраны до кри­тического уровня. Деполяризация является толчком для включения внутриклеточного механизма, обеспечивающего генерацию потенциа­ла действия по закону "все или ничего".

7

В нервной клетке при развитии потенциала действия возникает период рефрактерности или невозбудимости. Это явление заключа­ется в том, что на фоне потенциала действия и еще некоторое время после его завершения, нельзя вызвать второй разряд клетки, невзирая на силу применяемого раздражения. Время, в течение которого нервная клетка невозбудима, называется абсолютной реф-рактерностью. Затем клетка приобретает возможность реагировать на прилагаемые раздражения, но впервые возникающий после пе­риода абсолютной рефрактерности потенциал имеет меньшую амп­литуду, так как возникает при меньшем уровне заряда мембраны Периоды появления неполных ответов называются периодами отно­сительной рефрактерности. У двигательных нейронов спинного мозга рефрактерность длится примерно 2 мс. Следовательно, частота их разрядов может составлять до 550 имп/с. Промежуточные нейроны имеют частоту разрядов более 1000 имп/с, так как их рефрактер­ность менее 1 мс.

Функции нейроглии. Глия — структура нервной системы, обра­зованная специализированными клетками различной формы, которые заполняют пространства между нейронами или капиллярами, со­ставляя 10% объема мозга. Размеры глиальных клеток в 3-4 раза меньше нервных, число их в центральной нервной системе млеко­питающих достигает 140 млрд. С возрастом число нейронов в мозгу уменьшается, а число глиальных клеток увеличивается.

Различают следующие виды глии: астроглия, олигодендроглия, микроглия. Количество разных форм глиальных клеток зависит от структуры центральной нервной системы (табл. 15.1).

Таблица 15.1 Количество глиальных элементов в структурах мозга, в %

Виды глии	Кора	Мозолистое тело	Ствол мозга
Астроглия	61.5	54	30
Олигодендроглия	29	40	62
Микроглия	9.5	6	8

Астроглия — представлена многоотростчатыми клетками. Их раз­меры колеблются от 7 до 25 мкм. Большая часть отростков закан­чивается на стенках сосудов. Ядра содержат ДНК, протоплазма имеет аппарат Гольджи, центрисому, митохондрии. Астроглия служит опо­рой нейронов, обеспечивает репаративные процессы нервных ство­лов, изолирует нервное волокно, участвует в метаболизме нейронов.

Олигодендроглия — это клетки, имеющие один отросток. Количе­ство олигодендроглии возрастает в коре от верхних слоев к нижним. В подкорковых структурах, в стволе мозга олигодендроглии больше, чем в коре. Она участвует в миелинизации аксонов, в метаболизме нейронов.

8

Микроглия — самые мелкие клетки глии, относятся к блужда­ющим клеткам. Они образуются из структур оболочек мозга, про­никают в белое, а затем и в серое вещество мозга. Микроглиальные клетки способны к фагоцитозу.

Одной из особенностей глиальных клеток является их способность к изменению своего размера. Изменение размера глиальных клеток носит ритмический характер: фазы сокращения — 90 с, расслабле­ния — 240 с, т.е. это очень медленный процесс. Средняя частота ритмических изменений варьирует от 2 до 20 в час. При этом отростки клетки набухают, но не укорачиваются в длине.

Глиальная активность изменяется под влиянием различных биоло­гически активных веществ: серотонин вызывает уменьшение указан­ной "пульсации" олигодендроглиальных клеток, норадреналин — уси­ление. Хлорпромазин действует так же, как и норадреналин. Фи­зиологическая роль "пульсации" глиальных клеток состоит в протал­кивании аксоплазмы нейрона и влиянии на ток жидкости в меж­клеточном пространстве.

Физиологические процессы в нервной системе во многом зависят от миелинизации волокон нервных клеток. В центральной нервной системе миелинизация обеспечивается олигодендроглией, а в пери­ферической — шванновскими клетками.

Глиальные клетки не обладают импульсной активностью, подобно нервным, однако мембрана глиальных клеток имеет заряд, форми­рующий мембранный потенциал. Его изменения медленны, зависят от активности нервной системы, обусловлены не синаптическими влияниями, а изменениями химического состава межклеточной сре­ды. Мембранный потенциал глии равен примерно 70-90 мВ.

Глиальные клетки способны к распространению изменений по­тенциала между собой. Это распространение идет с декрементом (с затуханием). При расстоянии между раздражающим и регистриру­ющим электродами 50 мкм распространение возбуждения достигает точки регистрации за 30-60 мс. Распространению возбуждения меж­ду глиальными клетками способствуют специальные щелевые кон­такты их мембран. Эти контакты имеют пониженное сопротивление и создают условия для электротонического распространения тока от одной глиальной клетки к другой.

Так как глия находится в тесном контакте с нейронами, то про­цессы возбуждения нервных элементов сказываются на электричес­ких явлениях в глиальных элементах. Это влияние связывают с тем, что мембранный потенциал глии зависит от концентрации К⁺ в окружающей среде. Во время возбуждения нейрона и реполяризации его мембраны вход ионов К⁺ усиливается. Это значительно изменяет его концентрацию вокруг глии и приводит к деполяризации ее клеточных мембран.

Информационная функция нервной системы. Процесс восприятия сигнала, обработка его и посылка к исполнительной системе свя­заны с кодированием, "шифрованием" информации. Это происходит уже на уровне отдельной нервной клетки, особенностью которой

9

является то, что она функционирует как кодирующая и декодиру­ющая система.

Кодирование — описание события с использованием того или иного алфавита, понятного для системы, воспринимающей сигнал. Перевод описания события на другой алфавит называется перекоди­рованием, расшифровка сообщения — декодированием.

Способы кодирования информации на любом уровне нервной системы разделяют на две группы: неимпульсные и импульсные (раз­ряд нервной клетки) коды. Кроме этих способов кодирования, су­ществуют другие, использующие различные формы изменения ак­тивности нервной системы: пространственно-временное кодирование и кодирование мечеными линиями.

Неимпульсные способы кодирования получаемой информации выражаются в изменении уровня рецепторного синаптического, мем­бранного потенциала. Так, между амакриновыми нервными клетками сетчатки глаза существует передача информации о раздражении в форме деполяризации соседних нейронов. В эволюции неимпульсное кодирование совершенствуется за счет повышения чувствительности воспринимающих элементов и специализации рецепторов, а, следо­вательно, их отношения к отдельным видам энергии.

Импульсная форма кодирования, которая доминирует над безим-пульсной, осуществляется частотным, интервальным кодированием, латентным периодом, длительностью реакции, вероятностью появле­ния импульса, вариабельностью частоты импульсации (рис. 15.3).

Рис. 15.3. Формы кодирования информации импульсными

разрядами нейрона: изменением латентного периода появления импульса (а), количеством импульсов (б), временем импульсной реакции (в), временным узором распределения импульсов в ответе (г).

1 и 2 — различаемые раздражители, стрелка — момент на­несения раздражения.

Частотное кодирование наиболее широко распространено в нервной системе для кодирования силы раздражения. Оно определяется коли­чеством импульсов в единицу времени, а не временем появления очередного импульса. Частотный код используется как в афферентных, так и в эфферентных системах мозга. Примером значения кодирова-

10

ния частотой импульсов является опыт с раздражением мотонейрона: его раздражение одной частотой вызывает сокращение определенной группы волокон, раздражение того же мотонейрона другой частотой вызывает сокращение другой группы мышечных волокон.

Интервальное кодирование — это такой способ кодирования сиг­налов, при котором средняя частота импульсов в единицу времени постоянна, но временные интервалы между очередными импульсами меняются. Показано, что острота зрения у человека улучшается при нерегулярной чрезкожной стимуляции зрительного нерва. Точно так же мышцы сокращаются во много раз сильнее, если нерв раздра­жается импульсным потоком, состоящим из импульсов, идущих с разными интервалами. При выработке условного рефлекса кодиро­вание сигнала клетками коры головного мозга осуществляется не частотой импульсов в единицу времени, а распределением во вре­мени межимпульсных интервалов, "узором" импульсного потока.

Существует несколько способов кодирования нервной клеткой ин­формации о силе и качестве раздражения. Оно может происходить за счет изменения: латентного периода появления разряда нервной клет­ки, числа импульсов и времени реакции нейрона. Так, при большей силе раздражения латентный период уменьшается, в то же время число импульсов может оставаться одним и тем же. В другом случае латент­ный период появления разряда может быть одинаковым, а число импульсов на большую силу раздражения увеличивается. Наконец, большая интенсивность раздражения может кодироваться длительнос­тью времени, в течение которого появляются разряды нейрона. Все эти способы кодирования редко выступают в чистом виде. Как пра­вило, более сильный раздражитель уменьшает латентный период, уве­личивает число импульсов, удлиняет время реакции.

Кодирование качества раздражения может осуществляться интер­вальным, пространственно-временным кодированием и кодированием мечеными линиями. Так, интенсивность вкусового раздражения коди­руется средней частотой импульсации, а его качество — интервальным кодированием. Одинаковые по силе, но разные по качеству стимулы вызывают у нейрона ответы, отличающиеся спецификой распределения интервалов между очередными импульсами. Пространственное и про­странственно-временное кодирование представляет собой кодирование информации путем формирования специфической пространственной и временной мозаики из возбужденных и заторможенных нейронов. Кодирование мечеными линиями предполагает, что сенсорные рецеп­торы избирательно чувствительны к раздражению одного качества, и поэтому их центральные проекции в коре организованы так, что любая информация, идущая от данного рецептора, оценивается как сообще­ние именно об этом качестве.

Для процесса передачи информации большое значение имеет ско­рость ее передачи. В эволюции скорость передачи возбуждения по нервным структурам, за исключением синаптической, возрастает. Важное значение в передаче информации имеет также надежность. Для обеспечения надежности передачи информации в нервной сис­теме используется принцип структурной и функциональной избы-

11

точности. Структурная избыточность выражается в дублировании каналов связи, дублировании элементами, реагирующими на данный сигнал, дублировании системами, включающимися в реакцию. Функ­циональная избыточность обеспечивается "излишним" числом им­пульсов в разряде нервной клетки, существенным повышением воз­будимости нервных структур и др.

Считают, что нервные импульсы передают информацию двоичным кодом (наличие импульса — отсутствие импульса). Из такого пред­ставления следует, что количество информации определяется числом импульсов в единицу времени. Принимая за сообщение класс меж­импульсных интервалов, выявляемый по гистограмме, можно изме­рить количество информации, используя формулу:

где Н — количество информации, п — число классов межим­пульсных интервалов в анализируемой гистограмме, Р —вероятность появления i-ro класса среди всех других.

Для характеристики канала связи передачи информации используют понятие избыточности, которая определяет степень недоиспользования информационной емкости канала связи и вычисляется по формуле:

где D — избыточность, Н — количество информации, С — мак­симальная пропускная способность нервного канала связи.

Пропускная способность исчисляется на основании оценки плот­ности расположения импульсов в потоке.

Перечисленные характеристики информационных процессов в нервной системе дают представление о суммарном количестве сиг­налов, проходящих по нервным каналам связи. В то же время среди этих сигналов есть более или менее важные для управления опре­деленной функцией организма. Поэтому, чтобы охарактеризовать импульсные потоки передаваемой информации по значимости для получателя сообщения, используют понятие ценности передаваемой информации как познавательной — семантическая информация, и как руководство к действиям — прагматическая информация.