
17.5. Бодрствование и сон
Текущая воспринимающая, регулирующая, координирующая и управляющая деятельность мозга человека постоянно осуществляется на фоне различных состояний. На одном конце спектра этих состояний находится активное бодрствование, на другом — глубокий сон.
Ритмы мозга существенно различны в разных состояниях. Основные контакты с внешним миром человек осуществляет в состоянии бодрствования, которое характеризуется уровнем активности мозга, достаточным для деятельного взаимодействия с внешней средой. Электрическая активность мозга во время бодрствования отличается десинхронизацией, в ней представлены различные ритмы мозга, преимущественно, в диапазоне 8-40 Гц.
В поддержании состояния бодрствования участвует внутренняя область варолиева моста, ствола и среднего мозга — ретикулярная формация. Это доказано в опытах на животных. Волокна от этих областей мозга идут к неспецифическим ядрам таламуса и далее к коре. Электрическое раздражение ретикулярной формации вызывает в коре мозга десинхронизированную электрическую активность. Это отражается в возрастании на энцефалограмме ее высокочастотных компонент. Десинхронизация наблюдается и при электрическом раздражении ретикулярной формации во время сна животного.
В структурах варолиева моста сосредоточены две группы клеток, имеющих разные химические медиаторы. В голубом пятне — это норадреналинсодержащие нейроны, в дорсальном ядре шва — серо-тонинсодержащие нейроны. И те, и другие группы клеток максимально активны во время бодрствования — они систематически разряжаются с разным ритмом. Во время глубокого сна эти нейроны бездействуют — импульсная активность их очень редкая или совсем отсутствует. Возбуждение нейронов голубого пятна всегда связано с воздействием на организм сенсорных раздражителей любой модальности (зрительных, слуховых, тактильных), особенно новых, незнакомых стимулов. Эти же нейроны активны в периоды повышенного реагирования на окружающую обстановку. То есть, в периоды поведенческих проявлений внимания (настораживание, поворот в сторону объекта внимания, принюхивание и т.д.). Недостаток в крови серотонина приводит к длительному бодрствованию, увеличение серотонина — к засыпанию, а увеличение содержания норадреналина — к пробуждению. При повреждении голубого пятна, нейроны которого продуцируют норадреналин, животные спят намного дольше, чем в норме.
Большую часть суток человек пребывает в состоянии бодрствования, однако степень внимания к окружающим событиям при этом циклично изменяется. Цикл колебаний внимания составляет 90-100 минут.
Сон — специфическое состояние мозга и организма в целом,
150
характеризующееся
существенной обездвиженностью, почти
полным отсутствием
реакций на внешние раздражители, фазами
электрической
активности мозга и специфическими
соматовегетативными реакциями.
Наступление сна сопровождается снижением реакции на внешние сенсорные стимулы, хотя электрические проявления их действия — вызванные потенциалы — регистрируются во всех стадиях сна. Изменение реактивности организма во время сна связывают со многими факторами: падение чувствительности периферических отделов сенсорных систем; блокада афферентации на таламическом уровне, уменьшение возбудимости центральных отделов мозга вследствие уменьшения влияния коры на ретикулярную формацию, т.к. активность центрифугальных путей снижается, частичная блокада эффекторов и т.д.
Фазы сна отчетливо проявляются на электроэнцефалограмме и повторяются примерно с полуторачасовой цикличностью (рис. 17.5).
Рис.17.5. ЭЭГ человека в период бодрствования и сна.
А — бодрствование, глаза открыты, взор перемещается; Б — различные фазы сна: 1 — преобладают альфа-волны (8-12 Гц), 2 — тетта-волны (3-7 Гц), 3 — поялвяются более высокие частоты (12-15 Гц), 4 — дельта-волны (0,5-2 Гц), 5 — парадоксальная фаза сна с быстрыми движениями глаз (БДГ-сон) и десинхронизированной электрической активностью мозга.
151
В
спокойном состоянии у человека с
закрытыми глазами проявляется
альфа-ритм, при котором частота волн
электрической активности
мозга концентрируется в области 8-12 Гц.
После засыпания амплитуда
электрической активности мозга снижается,
а основной ритм
(8-12 Гц) замедляется до 3-7 Гц (тета-волны).
При углублении
сна на фоне медленной низковольтной
активности появляются более
высоковольтные электрические колебания
с частотой 12-15 Гц.
Это так называемые сонные
веретена. Они
возникают периодически
и длятся не более 1 секунды. При дальнейшем
углублении сна
начинают преобладать высокоамплитудные
низкочастотные колебания
0,5-2 Гц (дельта-волны). Самая глубокая
фаза сна сопровождается
сменой дельта-волн на быстрые
низкоамплитудные колебания,
похожие на те, которые характеризуют
состояние бодрствования.
В последней глубокой фазе сна появляются
быстрые сокращения
глазных мышц.
Во время сна меняются многие вегетативные и моторные показатели, характерные для спокойного бодрствования. Снижается энергия метаболизма, уменьшаются легочная вентиляция, частота пульса, температура тела, амплитуда электромиограммы, мышечный тонус, спинальные рефлексы. Увеличивается кровоток в мозге. Все изменения цикличны, наиболее значительные вегетативные сдвиги происходят во время парадоксального сна. Неизменный спутник этой стадии сна — кратковременные координированные тонкие двигательные реакции — мимические, движения пальцев рук и ног, движение глазных яблок.
Изменяются также вегетативные показатели, приобретающие в парадоксальной фазе сна характеристики состояния бодрствования: повышается кровяное давление, учащается сердечный ритм, повышается кожное сопротивление и т.д. Это фаза более глубокого сна, при котором все мышцы тела, кроме глазных, расслаблены. Если человека разбудить в середине этой фазы, то он скажет, что видел сон. Поэтому глубокий сон с быстрыми движениями глаз считают периодом сновидений, однако, прямая связь между сновидениями и движениями глаз не установлена.
Всего в течение ночи человек реализует 4-6 полных циклов сна. Первый цикл содержит всего 10 минут глубокого сна с быстрыми движениями глазных яблок и полным расслаблением мышц. Постепенно от цикла к циклу длительность фаз глубокого сна нарастает и суммарно его продолжительность в течение ночи составляет 1,5-2 часа. Часто эта фаза сна называется парадоксальной, поскольку мозг находится в активном состоянии, а тело практически парализовано, восприятие внешних стимулов — выключено. Для регуляции циклов сна, как и поддержания бодрствования, наиболее важной считается внутренняя область варолиева моста и ствола мозга. В экспериментах на животных было обнаружено, что активность нейронов ретикулярной формации моста меняется перед сменой фаз сна. Например, перед началом фазы глубокого сна частота импуль-сации этих нейронов возрастала в 100 раз по сравнению с состоянием спокойного бодрствования.
152
Нейроны
моста, активные во время глубокого сна,
и нейроны голубого
пятна и шва, неактивные в этой фазе сна,
связаны между собой.
Это значит, что две важнейшие медиаторные
системы мозга работают
совместно, регулируя состояния мозга.
Другие системы мозга
также участвуют в переходе его из одного
состояния в другое. Это
дофаминэргические (выделяющие дофамин)
и холинергические (выделяющие
ацетилхолин) нейроны промежуточного
мозга и варо-лиева
моста. Все перечисленные выше системы
организованы по типу дивергентных сетей
с одним входом и множеством выходов. Из
скоплений таких нейронов (ядер) их аксоны
дивергируют и направляются
во многие области мозга, регулируя
их активность.
Клинические наблюдения больных с локальными поражениями глубоких структур мозга и расстройствами сна позволили прийти к заключению о том, что у человека особую роль играют структуры, окружающие сильвиев водопровод и расположенные в задней стенке III желудочка мозга. Раздражение этих зон патологическим процессом вызывает у человека длительный сон за счет распространения торможения на таламус и кору мозга. Раздражение соответствующих областей мозга животных импульсами электрического тока подтвердило наличие "центра сна".
Бодрствование и сон, будучи двумя полярными функциональными состояниями человека, отражают также и различные состояния его сознания. Бодрствование подразумевает возможность осознания человеком умственной и (или) физической деятельности. Процессы, происходящие во сне — не осознаются.