Лекции С.А.Мозерова / 1 семестр / (3) Оплодотворение

Оплодотворение

У человека моноспермальный тип оплодотворения только один сперматозоид может проникнуть в яйцеклетку.

При этом в женских половых путях сперматозоиды сохраняют оплодотворяющие способности в течение 1-2 суток. Оптимальный срок для оплодотворения первые 24 часа после овуляции (хотя ооцит может сохранять способность к оплодотворению еще некоторое время). Оплодотворение в норме происходит в ампулярной части маточной трубы.

В оплодотворении выделяют три фазы

1) сближение и дистантное взаимодействие гамет (обеспечивается хемотаксисом, важную роль в этом играют гамоны - хим. вещества вырабатываемые половыми клетками.)

2) контактное взаимодействие гамет

3) проникновение сперматозоида в яйцеклетку.

Достигая яйцеклетки, большое количество сперматозоидов связываются с ее внешне зернистой оболочкой. Это вызывает развитие у всех этих сперматозоидов акросомной реакции.

А) плазмолемма головки и акросома разрываются

Б) ферменты акросомы вызывают диссоциацию и удаление фолликулярных клеток размягчение прилегающего участка блестящей оболочки.

В) один из сперматозоидов первый, преодолевший эти оболочки, прикрепляется к плазмолемме яйцеклетки

Г) в данном месте образуется выпячивание цитоплазмы яйцеклетки - воспринимающий бугорок.

В области воспринимающего бугорка в яйцеклетку проникают головка и часть хвоста сперматозоида, в том числе ядро и две центриоли.

Затем за счет кортикальных гранул возникает кортикальная реакция и создается перивителярное пространство между плазмолеммой блестящей оболочкой. Сама же блестящая оболочка уплотняется (в ней образуется много поперечных связей и появляется еще гиалиновый слой). Поэтому другие сперматозоиды в яйцеклетку не проникают.

В образовавшейся зиготе происходит набухание и сближение ядер. Набухшие ядра называются – пронуклеусами. А два таких сближенных ядра – синкарионом. После сближения женского и мужского пронуклеусов, которое продолжается у млекопитающих около 12 часов, образуется зигота - одноклеточный зародыш.

Затем наступает стадия дробления: зигота делится, образуется все более мелкие клетки, но общий объем зародыша не увеличивается. Клетки на стадии дробления (и бластулы) называется бластомерами.

Дробление происходит в просвете маточной трубы и к концу его зародыш достигает полости матки. У человека дробление:

-полное – дробятся все клетки зародыша

-асинхронное, клетки делятся не одновременно, поэтому могут быть стадии с нечетным количеством бластомеров,

-неравномерное - образуются клетки разного размера.

Уже через 50-60 часов плотное скопление клеток (морула). Через 4 суток имеется поздняя морула из 32 клеток. В том числе в центре находятся 3-4 крупные темные клетки предшественники эмбриобласта! Остальные периферические клетки - светлые и мелкие это предшественники - трофобласта.

1) через 4.5-5 суток образуется бластоциста – зародышевый пузырек заполненный жидкостью.

2) в виде свободной бластоцисты зародыш находится в полости матки около двух суток. С 5-по 7 сутки.

Имплантация - внедрение зародыша в толщу эндометрия (слизистая оболочка матки). Она начинается на вторые сутки и длится 40 часов. Обычное место имплантации верхняя часть матки, передняя или задняя стенки. В имплантации различают две стадии

1) адгезии (прилипание) - зародыш с помощью трофобласта прикрепляется к эндометрию

2) инвазия (проникновение) - основной по продолжительности является эта стадия.

После адгезии клетки трофобласта начинают пролиферировать (делиться), разрастающийся трофобласт выделяет ферменты, которые разрушает прилегающие участки эндометрия, эпителий и соединительную ткань. Благодаря этому зародыш постепенно погружается в эндометрий, образует в нем имплантационную ямку и наконец, полностью оказывается в толщи эндометрия.

Одновременно с погружением зародыша его трофобласт подразделяется на два слоя. Внутренний – цитотрофобласт - сохраняет клеточное строение. Наружный - симпласттрофобласт - образуется в результате слияний большого количества клеток.

В течение нескольких дней зародыш питается через трофобласт продуктами распада эндометрия - гистиотрофный тип питания. Затем вокруг зародыша образуется лакуны, заполненные материнской крови, и зародыш начинает получать питательные вещества из крови матери – гематотрофный тип.

1) гаструляция у человека проходит в две фазы:

А) первая фаза совершается на 7-е сутки - одновременно с имплантацией.

Б) вторая фаза начинается почти только через неделю (с 14-х по 17-ые сутки)

2) между этими двумя фазами идет образование внезародышевых органов, необходимые для успешного развития зародыша.

Первая фаза гаструляции осуществляется путем деляминация - расщепление эмбриобласта. Вначале образуется два листка:

-эпибласт (верхний наружный)

-гипобласт (нижний внутренний)

Клетки эпибласта высокие крупные призматической формы напоминают многорядный эпителий. Клетки гипобласта - мелкие кубической формы, светлые.

Образование внезародышевых органов

1)развитие, строение, функции хориона

В процессе имплантации бластоцисты и трофобласт по мере внедрение из однослойного становится двуслойным: 1)цитотрофобласт и 2)симпласттрофобласт

Таким образом, эмбриобласт, в котором образуется первая фаза гаструляции, окружен внезародышевой оболочкой.

Одновременно в процессе имплантации из эмбриобласта выселяются в полость бластоцисты клетки образующие внезародышевую мезенхиму, которая подрастает изнутри цитотрофобласта. После этого трофобласт становится трехслойным (симпластотрофобласт, цитотрофобласт и париетальный листок) носит название хориона или ворсинчатой оболочки.

По всей поверхности хориона располагаются ворсины, которые вначале состоят из цито- и симпластотрфобласта - являются первичными. Затем в них врастает внутри внезародышевая мезенхима - вторичные. Однако постепенно на большей части хориона, ворсинки редуцируются и сохраняются только на той части хориона, которая направлена к базальному слою эндометрия, при этом ворсинки разрастаются и в них врастают сосуды, и они становятся третичными.

Внезародышевая мезенхима заполняет подлость бластоцисты, оставляет свободными небольшие участки бластоцели прилежащие к эпибласту и гипобласту. Эти участки составляют мезенхимные закладки амниотического пузырька и желточного мешка. Из эпибласта выселяются клетки составляющую внезародышевую эктодерму, которая обрастая изнутри мезенхимную закладку амниотического пузырька, образует - амнион или водную оболочку.

Функции амниона

1) образование околоплодных вод

2) защитная.

С ростом зародыша амнион увеличивается в размерах и на 7 недели его стенка достигает стенки хориона и рыхло с ней срастается. Хорион и амнион окружают развивающийся зародыш и составляют вместе – «сорочку плода».

Развитие, строение, функц. желточного мешка

Из гипобласта выселяются клетки, составляющие внезародышевую или желточную энтодерму, которая обрастая изнутри в мезенхимную закладку желточного мешка, составляют вместе с ней стенку желточного мешка.

Функции

1 кроветворения (образование стволовых клеток крови)

2) образование половых стволовых клеток гонобластов

3) у птиц рыб - трофическая функция.

Вторая фаза гаструляции начинается на 2 нед. развития, но в полной мере разворачивается после первичного образование внезародышевых органов (14-17 сутки).

В отличие от первой фазы ведущим механизм ее осуществления не деляминация, а иммиграция (перемещение клеток).

В процессе второй фазы гаструляции развивается 4 внезародышевый орган - аллантоис.

Часть зародышевой энтодермы гипобласта в виде пальцевидного выпячивания врастает в мезенхиму амниотической ножки и формируется аллантоис.

У птиц полость аллантоиса достигает значительного развития и в ней накапливается мочевина, поэтому его называют мочевым органом (мочевым мешком)

У человека нет необходимости накопление мочевины, так как она выводится в кровь матери – поэтому полость аллантоиса очень незначительная и к концу второго месяца она полностью зарастает.

В мезенхиме аллантоиса развиваются кровеносные сосуды, которые проксимальными концами соединяются с сосудами тела зародыша, которые возникают в мезенхиме тела зародыша несколько позже чем в аллантоисе, а дистальными концами сосуды аллантоиса врастают во вторичные ворсинки ворсинчатой части хориона и превращают их в третичный. В результате этого процесса в период с 3 по 8 неделю формируется плацентарный круг кровообращения (плацентация).

Амниотическая ножка вместе с сосудами вытягивается и составляет пупочный канатик - сосуды (две артерии и одна вена) называются пупочными сосудами. Мезенхима пупочного канатика преобразуется в слизистую соединительную ткань – вартонов студень. В составе пупочного канатика содержится также остатки аллантоиса и желточного мешка.

В результате окончании второй фазы гаструляции зародыш носит название гаструлы и состоит из 3х зародышевых листков: Энтодерма, экзодерма и мезодерма, и 4 внезародышевых органов (хориона, амниона, желточного мешка, аллантоиса), которые способствуют развитию зародыша.