Лекции С.А.Мозерова / 1 семестр / (3) Эмбриогенез

Эмбриональный период развития

1. Имплантация - это внедрение зародыша в толщу эндометрия (слизистой оболочки матки).

2. Она начинается на 7-е сутки и длится 40 часов.

3. В матке в это время проходит секреторная фаза менструального цикла 

4. Обычное место имплантации - верхняя часть матки, передняя или задняя стенка.

1. В имплантации различают 2 стадии:

 адгезии (прилипания) и

 инвазии (проникновения).

2. На стадии адгезии (прилипания) зародыш с помощью трофобласта (1) прикрепляется к эндометрию (2).

3. Основной же по продолжительности является стадия инвазии

1. После адгезии клетки трофобласта начинают быстро пролиферировать (делиться).

2. Разрастающийся трофобласт (1) выделяет ферменты, которые разрушают прилегающие участки эндометрия (2) - эпителий и соединительную ткань.

3. Благодаря этому, зародыш постепенно погружается в эндометрий, образуя в нём имплантационную ямку, и, наконец, полностью оказывается в толще эндометрия.

Одновременно с погружением зародыша, его трофобласт подразделяется на 2 слоя: внутренний - цитотрофобласт - сохраняет клеточное строение;

наружный - симпластотрофобласт - многоядерный симпласт, образующийся в результате слияния большого количества клеток.

2. В течение нескольких дней зародыш питается (через трофобласт) продуктами распада эндометрия – это обозначается как гистиотрофный тип питания. 1. После полного погружения зародыша дефект в эндометрии

вначале заполняется свернувшейся кровью, 

 затем зарастает соединительной тканью и

 к 12-13 дню покрывается эпителием.

2. Вокруг зародыша образуются лакуны, заполняющиеся материнской кровью.

3. В клетках стромы эндометрия развивается т.н. децидуальная реакция:

разрастаются сосуды,

появляется отёчность,

клетки увеличиваются в объёме и накапливают гликоген и липиды.

1. Гаструляция у человека проходит в две фазы.

а) Первая фаза совершается на 7-е сутки - одновременно с имплантацией.

б) Вторая фаза начинается почти только через неделю (с 14-х по 17-е сутки).2. Между этими двумя фазами идёт образование внезародышевых органов, необходимых для успешного развития зародыша.

Расщепление эмбриобласта

1. Первая фаза гаструляции осуществляется путём деляминации - расщепления эмбриобласта.

2. Вначале образуются 2 листка - эпибласт (верхний, или наружный) и гипобласт (1) (нижний, или внутренний).

3.а) Клетки эпибласта - высокие, крупные, призматической формы, напоминают многорядный эпителий.

б) Клетки гипобласта - мелкие, кубической формы, светлые.

Роль гипобласта

1. Гипобласт принимает участие в формировании внезародышевого органа - желточного мешка.

2. Для этого он разрастается по внутренней поверхности трофобласта (внезародышевой эктодермы).

3. Таким образом, гипобласт - это внезародышевая энтодерма.

Расщепление эпибласта

1.Что же касается эпибласта, то между его клетками появляются мелкие полости, которые затем сливаются в единую амниотическую полость (4).

2. В конечном счёте (после перемещений клеток крыши этой полости), эпибласт расщепляется ещё на 2 листка - зародышевый эпибласт (2), образующий дно амниотического пузырька, и амниотическую эктодерму (3) - крышу пузырька.

Роль амниотической эктодермы

1. Второй из вышеназванных листков тоже (как и гипобласт) принимает участие в образовании внезародышевого органа - амниона.

2. А среди внезародышевых листков он, как и трофобласт, относится к эктодерме.

Роль зародышевого эпибласта.

1. Центральную же роль в образовании тканей зародыша играет зародышевый эпибласт.

2. Впоследствии (во второй фазе гаструляции) из данного листка

а) формируются все три зародышевых листка -

эктодерма, мезодерма, энтодерма,

б) и, кроме того, выселяются клетки внезародышевой мезодермы (внезародышевой мезенхимы) -

в пространство между внезародышевыми экто- и энтодермой.

Первичное образование внезародышевых листков

1. Всего при развитии зародыша человека формируются 4 внезародышевых органа

2. а) Два из них - производные внезародышевой эктодермы –

хорион (1) - развивающийся из трофобласта, и

амниотический пузырь (2) - из амниотической эктодермы.

б) Два других - производные внезародышевой и зародышевой энтодермы:

желточный мешок (3) - развивающийся из гипобласта,

аллантоис - вырост кишечной энтодермы, находящийся в составе амниотической ножки (6) .

3. В формировании всех этих органов принимает участие также внезародышевая мезенхима.

4. Первичное их образование происходит с 7-х по 13-14 сутки, т.е.

 отчасти совпадает по времени с имплантацией,

 начинается в ходе первой фазы гаструляции

 продолжается до второй фазы гаструляции.

Образование желточного пузырька

Первичный желточный белок

а) Итак, желточный мешок формируется из гипобласта,

клетки, которого разрастаются к периферии от зародышевого щитка по внутренней поверхности трофобласта.

б) Полость, образующаяся при смыкании растущих навстречу друг другу клеток, - это первичный желточный мешок (пузырёк), или экзоцелом.

Вторичный желточный белок

а) Позднее (к концу 2-й недели) клетки гипобласта образуют другую полость (3) - вторичный желточный мешок.

б) Последний гораздо меньше по размеру и прилегает снизу к зародышевому щитку.

в) Затем к внезародышевой энтодерме желточного мешка подрастает мезенхима,

 т.е. стенка новой полости становится двуслойной.

г) Что же касается первичного желточного мешка, то

клетки его стенки дегенерируют, и могут оставаться лишь отдельные экзоцеломические пузырьки.

В отличие от птиц, у человека (и других млекопитающих) желточный мешок практически не содержит желтка, а заполнен серозной жидкостью.

Развитие, строение и функции хориона. В процессе имплантации бластоцисты ее трофобласт по мере внедрения из однослойного становится двухслойным и состоит из цитотрофобласта и симпластотрофобласта. Таким образом, эмбриобласт, в котором происходит I фаза гаструляции, окружен внезародышевой оболочкой, состоящей из цито– и симпластотрофобласта. В процессе имплантации из эмбриобласта выселяются в полость бластоцисты клетки, образующие внезародышевую мезенхиму, которая подрастает изнутри к цитотрофобласту. После этого трофобласт становится трехслойным – состоит из симпластотрофобласта, цитотрофобласта и париетального листка внезародышевой мезенхимы и носит название хориона (или ворсинчатой оболочки). По всей поверхности хориона располагаются ворсины, которые вначале состоят из цито– и симпластотрофобласта и называются первичными. Затем в них врастает изнутри внезародышевая мезенхима, и они становятся вторичными. Однако постепенно на большей части хориона ворсинки редуцируются и сохраняются только в той части хориона, которая направлена к базальному слою эндометрия. При этом ворсинки разрастаются, в них врастают сосуды, и они становятся третичными.

При развитии хориона выделяют два периода:

1) формирование гладкого хориона;

2) формирование ворсинчатого хориона.

Из ворсинчатого хориона в последующем формируется плацента.

Функции хориона:

1) защитная;

2) трофическая, газообменная, экскреторная и другие, в которых хорион принимает участие, будучи составной частью плаценты и которые выполняет плацента.

Развитие, строение и функции амниона. Внезародышевая мезенхима, заполняя полость бластоцисты, оставляет свободными небольшие участки бластоцели, прилежащие к эпибласту и гипобласту. Эти участки составляют мезенхимальные закладки амниотического пузырька и желточного мешка.

Стенка амниона состоит из:

1) внезародышевой эктодермы;

2) внезародышевой мезенхимы (висцерального листка).

Функции амниона – образование околоплодных вод и защитная функция.

С ростом зародыша амнион увел. в размерах и на седьмой неделе его стенка достигает стенки хориона и рыхло с ней срастается. Хорион и амнион окружают развивающийся зародыш и сост. Вместе « сорочку плода».

Развитие, строение и функции желточного мешка. Из гипобласта выселяются клетки, составляющие внезародышевую (или желточную) энтодерму, и, обрастая изнутри мезенхимальную закладку желточного мешка, образуют вместе с ней стенку желточного мешка. Стенка желточного мешка состоит из: 1) внезародышевой (желточной) энтодермы;

2) внезародышевой мезенхимы.

Функции желточного мешка:

1) кроветворение (образование стволовых клеток крови);

2) образование половых стволовых клеток (гонобластов);

3) трофическая (у птиц и рыб).

Развитие, строение и функции аллантоиса. Часть зародышевой энтодермы гипобласта в виде пальцевидного выпячивания врастает в мезенхиму амниотической ножки и формирует аллантоис. Стенка аллантоиса состоит из:

1) зародышевой энтодермы;

2) внезародышевой мезенхимы.

Функциональная роль аллантоиса:

1) у птиц полость аллантоиса достигает значительного развития и в ней накапливается мочевина, поэтому его называют мочевым мешком;

2) у человека нет необходимости накопления мочевины, поэтому полость аллантоиса очень незначительная и к концу 2-го месяца полностью зарастает.

Однако в мезенхиме аллантоиса развиваются кровеносные сосуды, которые проксимальными концами соединяются с сосудами тела зародыша (эти сосуды возникают в мезенхиме тела зародыша позже, чем в аллантоисе). Дистальными концами сосуды аллантоиса врастают во вторичные ворсинки ворсинчатой части хориона и превращают их в третичные. С 3-й по 8-ю недели внутриутробного развития за счет этих процессов формируется плацентарный круг кровообращения. Амниотическая ножка вместе с сосудами вытягивается и превращается в пупочный канатик, а сосуды (две артерии и вена) называются пупочными сосудами.

Мезенхима пупочного канатика преобразуется в слизистую соединительную ткань. В составе пупочного канатика содержатся также остатки аллантоиса и желточного стебелька. Функция аллантоиса – способствование выполнению функций плаценты.

По окончании второй стадии гаструляции зародыш носит название гаструлы и состоит из трех зародышевых листков – эктодермы, мезодермы и энтодермы и четырех внезародышевых органов – хориона, амниона, желточного мешка и аллантоиса.