Ответы не наши / gista_ / билет 15 / Рибосомы

Рибосомы

Рибосомы - мелкие (диаметр - 15-30 нм) плотные немембранные органеллы, обеспечивающие синтез белка путем соединения аминокис­лот в полипептидные цепочки. Информация о синтезе приносится к ри­босомами информационной РНК (иРНК), которая образуется в ядре в ходе считывания (транскрипции) фрагментов генетической информа­ции с ДНК. Синтетически активная клетка содержит несколько миллио­нов рибосом (например, в клетке печени их число составляет 10⁷), на которые приходится около 5% ее сухой массы.

Каждая рибосома состоит из двух асимметричных субъединиц; ма­лой, связывающей РНК, и большой, катализирующей образование пеп­тидных цепей (рис. 3-6). По форме малая субъединица напоминает теле­фонную трубку, большая - ковш. Субъединицы образованы рибосомаль-ными РНК (рРНК), на которые приходится около 50% их массы, и осо­быми белками (до 80 различных видов). Первые образуются в ядрышке, белки же синтезируются в цитоплазме, после чего транспортируются в ядро, где связываются с рРНК. В дальнейшем субъединицы поотдель-ности через ядерные поры направляются из ядра в цитоплазму, где они участвуют в синтезе белка.

Рибосомы могут встречаться в цитоплазме поодиночке (в этом слу­чае они функционально неактивны) или формировать скопления, кото­рые называются полирибосомами (полисомами). В последних отдельные рибосомы (в количестве 3-30) удерживаются общей нитью иРНК толщи­ной 1.5 нм (см. рис. З-б). Информация, переносимая иРНК, кодирует последовательность аминокислот в белке соответствующей последова­тельностью нуклеотидов. Рибосомы переводят (транслируют) эту гене­тическую информацию в реальную последовательность аминокислот в ходе белкового синтеза.

Функционально неактивные (нетранслирующие) рибосомы постоян­но обмениваются своими субъединицами; их сборка происходит в нача­ле синтеза белка, а по завершении синтеза одного полипептида они вновь обратимо диссоциируют. Синтез белка рибосомой (см. рис. 3-6) начинается со связывания малой субъединицы с участком иРНК; далее рибосома передвигается вдоль цепи иРНК, причем на каждом этапе происходит специфическое присоединение к рибосоме молекулы транспортной РНК (тРНК), ан-тикодон которой комплементарен соответствующему кодону иРНК. В полипептид включается около 20 аминокислот в 1 секунду; белковая молекула среднего размера синтезируется за 20-60 с. Когда образование белковой цепочки завершается, субъединицы диссоциируют, освобожда­ясь от иРНК. Пока продолжается синтез белка данной рибосомой, но­вая рибосома занимает освобождающееся на иРНК место. По этой при­чине активно транслируемая иРНК находится в полисомах. Средняя продолжительность существования синтезированной белковой молекулы варьирует от нескольких минут до нескольких месяцев и даже лет, сос­тавляя в среднем около 2 сут.

Белки, которые после синтеза остаются в гиалоплазме (цитоплазма-тическом матриксе) клетки и далее используются ею, обычно синтези­руются на свободных полисомах. Полисомы, которые своими большими субъединицами прикреплены к мембранам ЭПС, синтезируют белки, накапливающиеся в просвете цистерн ЭПС и в дальнейшем либо секре-тируемые клеткой, либо запасаемые ею внутри гранул (например, лизо-сомальные ферменты). На полисомах, связанных с мембранами ЭПС, синтезируется также большая часть интегральных мембранных белков. Будет ли белок синтезироваться на ЭПС или на свободных полисомах, зависит от характера начально образуемого отдела полипептидной цепи (сигнальной последовательности или пептида).

Присутствие значительного числа рибосом в цитоплазме клеток, активно синтезирующих белок, придает ей при исследовании на свето-оптическом уровне базофилию.

Ядрышко

Ядрышко образовано специализированными участками (петлями) хромосом, которые называются ядрышковыми организаторами. У чело­века такие участки имеются в пяти хромосомах - 13-й, 14-й, 15-й, 21-й и 22-й, где располагаются многочисленные копии генов, кодирующих рибосомальные РНК (рРНК). Ядрышко исчезает в профазе митоза, ког-

да ядрышковые организаторы "растаскиваются" в ходе конденсации со­ответствующих хромосом, вновь формируясь в телофазе.

Функции ядрышка заключаются в синтезе рРНК и ее сборке в предшественники рибосомаяьных субъединиц.

При транскрипции генов ядрышковых организаторов начально формируется очень крупная молекула предшественника рРНК, которая связывается с белками, синтезированными в цитоплазме и импортиро­ванными в ядро с образованием РНП. Далее предшественник расщеп­ляется на 3 вида РНК, которые выявляются в рибосомах. Два из них соединяются с добавочными белковыми молекулами, образуя предшест­венники большой субъединицы рибосомы, третий формирует предшест­венник малой субъединицы. Предшественники рибосомалъных субъеди­ниц далее поотдельности транспортируются через ядерные поры в цито­плазму, где окончательно созревают.

Ядрышко выявляется в интерфазном ядре на светооптическом уровне как мелкая плотная гранула диаметром 1-3 мкм, интенсивно окрашивающаяся основными красителями. Оно располагается в центре ядра или эксцентрично, содержит высокие концентрации РНП. Размеры и число ядрышек увеличиваются при повышении функциональной ак­тивности клетки. Особенно крупные ядрышки характерны для эмбрио­нальных и активно синтезирующих белки клеток, а также клеток быст­рорастущих злокачественных опухолей.

Под электронным микроскопом в ядрышке обнаруживают три ком­понента - фибриллярный, гранулярный и аморфный.

1. Фибриллярный компонент состоит из множества тонких (ди­аметром 5-8 нм) нитей и располагается преимущественно во внутрен­ней части ядрышка. Он представлен преимущественно совокупностью первичных, транскриптов рРНК.

2. Гранулярный компонент образован скоплением плотных час­тиц диаметром 10-20 нм, которые соответствуют наиболее зрелым пред­шественникам субъединиц рибосом.

3. Аморфный компонент, в отличие от первых двух, окрашивает­ся бледно. Он содержит участки расположения ядрышковых организа­торов (по некоторым данным, они сосредоточены в фибриллярном ком­поненте) со специфическими РНК-связывающими белками и крупными петлями ДНК, активно участвующими в транскрипции рибосомальной РНК.

Фибриллярный и гранулярный компоненты ядрышка образуют так называемую ядрышковую нить (нуклеолонему) толщиной 60-80 нм, ко­торая в пределах ядрышка формирует широкопетлистую сеть, выделя­ющуюся большей плотностью на фоне менее плотного матрикса.