Ответы не наши / gista_ / билет 15 / ГИАЛИНОВАЯ ХРЯЩЕВАЯ ТКАНЬ

ГИАЛИНОВАЯ ХРЯЩЕВАЯ ТКАНЬ

Гиалиновая хрящевая ткань является наиболее распространен­ным в организме видом хрящевых тканей. Она образует скелет у плода, вентральные концы ребер, хрящи носа, гортани (частично), трахеи и крупных бронхов, покрывает суставные поверхности. Название этой

хряшевой ткани обусловлено ее внешним сходством на макропрепарате с матовым стеклом (греч. hyalos - стекло). В состав ткани входят клет-_ки (хондроциты) и межклеточное вещество.

Хондроциты - высокоспепиализировэнные клетки, вырабатываю­щие межклеточное вещество (матрикс) хрящевой ткани. Они имеют овальную или сферическую форму и располагаются в лакунах пооди-_Ночке или в виде изогенных групп (которые в глубоких отделах хряща могут содержать до 8-12 клеток). Под электронным микроскопом на их поверхности выявляются многочисленные микроворсинки (рис. 12-2). Прижизненно хондроциты целиком заполняют лакуны; при фиксации они сжимаются, отделяясь от стенки лакуны, и могут приобретать от-ростчатую форму. Ядро хондропитов - круглое или овальное, светлое (преобладает эухроматин), с одним или несколькими ядрышками. Цито­плазма содержит многочисленные цистерны грЭПС, нередко умеренно расширенные, крупный комплекс Гольджи, гранулы гликогена и липид-ные капли. Хондроцит является конечной стадией развития хондробласта.

Критерии разграничения понятий "хондроцит" и "хондробласт" не ^абсолютны. По сравнению с хондробластами хондроциты представляют собой более зрелые клетки, в значительной мере утратившие способСинтетическая деятельность хондроцитов в гиалиновой хря­щевой ткани связана с выработкой следующих продуктов:

(1) коллагена II типа (кодируется особым геном, отличным от ге­нов, контролирующих выработку коллагенов I и III типов; выделяется за пределы клетки в виде молекул тропоколлагена, которые формиру­ют волокна путем самосборки);

(2) сульфатированных гликозаминогликанов, продуцируемых в виде мономерных молекул, которые в дальнейшем внеклеточно объе­диняются в крупные агрегаты протеогликанов;

(3) гликопротеинов.

Процессы синтеза коллагена II типа и сульфатированных гликоз­аминогликанов являются фенотипическими признаками хондроцитъ. и четко скоординированы между собой.

Межклеточное вещество (матрикс) хрящевой ткани

обеспечивает высокие биомеханические свойства хрящевых тканей и включает три основных компонента: (1) коллаген И типа, образую­щий волокнистый каркас; (2) протеогликаны, формирующие агрегаты, которые заполняют петли коллагенового каркаса и взаимодействуют с ним; (3) интерстициальную воду, свободно перемещающуюся в про­странствах, заполненных протеогликанами. В матриксе указанные ком­поненты составляют 20-25%, 5-10% и 65-85% его влажного веса, соот­ветственно. Значение матрикса хряща связано также с тем, что он спо­собствует поддержанию хондроцитов в дифференцированном состоя­нии.

На гистологических препаратах матрикс кажется однородным -коллагеновые волокна в нем не видны, поскольку они маскируются ос­новным веществом, имеющим сходный коэффициент преломления. Матрикс дает положительную ШИК-реакдию на углеводы, связывает основные красители и окрашивается метахроматически толуидиновым синим.

(1) Коллаген II типа образует тонкие (10-20 нм) фибриллы, со­бирающиеся в волокна, распределение которых в пространстве обычно соответствует направлению сил, воздействующих на хрящ. Благодаря этому обеспечиваются высокие механические свойства ткани. Коллаге-новый каркас хрящевого матрикса обладает большой упругостью и вы-

сокой прочностью, препятствуя его растяжению и, в меньшей степени, сжатию. У взрослого коллагеновые волокна в гиалиновом хряще не об­новляются, что может способствовать его старению.

(2) Протеогликаны хрящевого матрикса являются главными ком­понентами его основного аморфного вещества. Они на 10-20% состоят из белков и на 80-90% - из гликозаминогликанов. Среди последних пре­обладает хондроитинсульфат, небольшую часть составляет кератан-сулъфат. Каждая субъединица (мономер) протеогликанов хряща содер­жит молекулу осевого белка длиной около 300 нм, связанную с отходя­щими от нее под прямым углом молекулами хондроитинсульфата и ке-ратансульфата, что придает ей вид "ершика для мытья пробирок" (рис. 12-3). В агрегате протеогликанов примерно 80 таких субъединиц посредством связующих белков соединены с длинной молекулой гиалу-роновой кислоты, располагаясь с интервалом примерно 30 нм. В мат­риксе хряща агрегаты протеогликанов объединяются в еще более круп­ные образования - суперагрегаты. В расправленном состоянии объем протеогликанов хряща составляет 50 мл/1 г ткани. Протеогликаны свя зьшают большое количество воды, имеющейся в хряще, что обеспечи­вает его упругость. С возрастом эта способность протеогликанов хряща снижается, с чем связывают ухудшение его механических свойств. Од­нако протеогликаны в гиалиновом хряще взрослого способны медленно обновляться.

(3) Интерстициальная вода обладает способностью перемещать-ся в пределах матрикса хряща. Она вытесняется из участка, испытыва, ющего давление, вновь возвращаясь в него после прекращения воздейс-твия. В интерстициалыюй еоде содержатся растворенные в ней ионы и низкомолекулярные белки. Благодаря своей несжимаемости вода обеспечивает жесткость хрящевой ткани.

Адгезивные белки хрящевого матрикса (хондронектин, анкорщ связывают компоненты матрикса (агрегаты протеогликанов и коллаге-новые волокна) друг с другом и с поверхностью хондроцитов, объединяя их в целостную тканевую систему.

Территориальный и интертерриториальный матрикс - участ­ки межклеточного вещества с различными структурными и функцио­нальными свойствами, хорошо выявляемые на гистологических препа­ратах.

Территориальный матрикс непосредственно окружает хрящевые клетки или их изогенные группы (см. рис. 12-1 и 12-5), обычно в виде округлого базофилъного облачка (хрящевой территории) с нерезкими границами (откуда произошло его второе название - хондриновый шар). Коллагеновые волокна ориентированы в пределах этого матрикса по поверхности клеточных групп. Переплетения коллагеновых волокон образуют стенку лакун. Внутри лакун пространства между клетками за­полнены протеогликанами.

Интертерриториальный матрикс соответствует наиболее ста­рым участкам межклеточного вещества и характеризуется слабобазо-фияьной или оксифильной окраской. Коллагеновые волокна в нем ори­ентированы вдоль направления действия механических сил на хрящ.