Ответы не наши / gista_ / билет 5 / цитоплазма. немембр органеллы

Рибосомы

Рибосомы - мелкие (диаметр - 15-30 нм) плотные немембранные органеллы, обеспечивающие синтез белка путем соединения аминокис­лот в полипептидные цепочки. Информация о синтезе приносится к ри­босомами информационной РНК (иРНК), которая образуется в ядре в ходе считывания (транскрипции) фрагментов генетической информа­ции с ДНК. Синтетически активная клетка содержит несколько миллио­нов рибосом (например, в клетке печени их число составляет 10⁷), на которые приходится около 5% ее сухой массы.

Каждая рибосома состоит из двух асимметричных субъединиц: ма­лой, связывающей РНК, и большой, катализирующей образование пеп­тидных цепей (рис. 3-6). По форме малая субъединица напоминает теле­фонную трубку, большая - ковш. Субъединицы образованы рибосомоль-ными РНК (рРНК), на которые приходится около 50% их массы, и осо­быми белками (до 80 различных видов). Первые образуются в ядрышке, белки же синтезируются в цитоплазме, после чего транспортируются в ядро, где связываются с рРНК. В дальнейшем субъединицы поотдель-ности через ядерные поры направляются из ядра в цитоплазму, где они участвуют в синтезе белка.

Рибосомы могут встречаться в цитоплазме поодиночке (в этом слу­чае они функционально неактивны) или формировать скопления, кото­рые называются полирибосомами (полисомами). В последних отдельные рибосомы (в количестве 3-30) удерживаются общей нитью иРНК толщи­ной 1.5 нм (см. рис. 3-6). Информация, переносимая иРНК, кодирует последовательность аминокислот в белке соответствующей последова­тельностью нуклеотидов. Рибосомы переводят (транслируют) эту гене­тическую информацию в реальную последовательность аминокислот в ходе белкового синтеза.

Функционально неактивные (нетранслирующие) рибосомы постоян­но обмениваются своими субъединицами; их сборка происходит в нача­ле синтеза белка, а по завершении синтеза одного полипептида они вновь обратимо диссоциируют,

Синтез белка рибосомой (см. рис. 3-6) начинается со связывания малой субъединицы с участком иРНК; далее рибосома передвигается вдоль цепи иРНК, причем на каждом этапе происходит специфическое присоединение к рибосоме молекулы транспортной РНК (тРНК), ан-тикодон которой комплементарен соответствующему кодону иРНК. В полипептид включается около 20 аминокислот в 1 секунду; белковая молекула среднего размера синтезируется за 20-60 с. Когда образование белковой цепочки завершается, субъединицы диссоциируют, освобожда­ясь от иРНК. Пока продолжается синтез белка данной рибосомой, но­вая рибосома занимает освобождающееся на иРНК место. По этой при­чине активно транслируемая иРНК находится в полисомах. Средняя продолжительность существования синтезированной белковой молекулы варьирует от нескольких минут до нескольких месяцев и даже лет, сос­тавляя в среднем около 2 сут.

Белки, которые после синтеза остаются в гиалоплазме (цитоплазма-тическом матриксе) клетки и далее используются ею, обычно синтези­руются на свободных полисомах. Полисомы, которые своими большими субъединицами прикреплены к мембранам ЭПС, синтезируют белки, накапливающиеся в просвете цистерн ЭПС и в дальнейшем либо секре-тируемые клеткой, либо запасаемые ею внутри гранул (например, лизо-сомальные ферменты). На полисомах, связанных с мембранами ЭПС, синтезируется также большая часть интегральных мембранных белков. Будет ли белок синтезироваться на ЭПС или на свободных полисомах, зависит от характера начально образуемого отдела полипептидной цепи (сигнальной последовательности или пептида),

Присутствие значительного числа рибосом в цитоплазме клеток, активно синтезирующих белок, придает ей при исследовании на свето-оптическом уровне базофилию.

Клеточный центр (цитоцентр)

Клеточный центр образован двумя полыми цилиндрическими структурами длиной 0.3-0.5 мкм и диаметром 0.15-0.2 мкм - центриоля-ми, которые располагался вблизи друг друга во взаимно перпендикуляр­ных плоскостях (рис, 3-15). Каждая центриоль состоит из 9 триплетов частично слившихся микротрубочек (А, В и С), связанных поперечны­ми белковыми мостиками ("ручками"). В центральной части центриоли микротрубочки отсутствуют (по некоторым данным, здесь имеется осо­бая центральная нить), что описывается общей формулой (9x3) + 0. Каждый триплет центриоли связан со сферическими тельцами диамет­ром 75 нм - сателлитами; расходящиеся от них микротрубочки образу­ют центросферу.

В неделящейся клетке выявляется одна пара центриолеи (диплосо-•toa), которая обычно располагается вблизи ядра. Перед делением в S-ne-риоде интерфазы происходит дупликация центриолеи пары, причем под прямым углом к каждой зрелой (материнской) центриоли формируется новая (дочерняя), незрелая процентриоль, в которой вначале имеются лишь 9 единичных микротрубочек, позднее превращающихся в трипле­ты. Пары центриолей далее расходятся к полюсам клетки, а во время митоза они служат центрами образования микротрубочек ахроматино-вого веретена деления.

Реснички и жгутики

Реснички и жгутики - органеяяы специального значения, участ­вующие в процессах движения, - представляют собой выросты цитоплаз­мы, основу которых составляет каркас из микротрубочек,, называемый осевой нитью, или аксонемой (от греч. axis - ось и пета - нить). Длина ресничек равна 2-10 мкм, а их количество на поверхности одной рес­нитчатой клетки может достигать нескольких сотен. В единственном типе клеток человека, имеющих жгутик - спермиях - содержится только по одному жгутику длиной 50-70 мкм.

Аксонема образована 9 периферическими парами микротрубочек и одной центрально расположенной парой; такое строение описывается формулой (9 *2) + 2 (рис. 3-16). Внутри каждой периферической пары за счет частичного слияния микротрубочек одна из них (А) полная, а вторая (В) - неполная (2-3 димера общие с микротрубочкой А).

Центральная пара микротрубочек окружена центральной оболоч­кой, от которой к периферическим дублетам расходятся радиальные спицы. Периферические дублеты связаны друг с другом мостиками нек-сина, а от микротрубочки А к микротрубочке В соседнего дублета от­ходят "ручки" из белка динеина (см. рис. 3-16), который обладает ак­тивностью АТФазы.

Биение реснички и жгутика обусловлено скольжением соседних дублетов в аксонеме, которое опосредуется движением динеиновых ру­чек. Мутации, вызывающие изменения белков, входящих в состав рес­ничек и жгутиков, приводят к различным нарушениям функции соответ­ствующих клеток. При синдроме Картагенера (синдроме неподвижных ресничек), обычно обусловленном отсутствием динеиновых ручек, боль­ные страдают хроническими заболеваниями дыхательной системы (свя­занными с нарушением функции очищения поверхности респираторного эпителия) и бесплодием (вследствие неподвижности спермиев).

Базальное тельце, по своему строению сходное с центриолью, ле­жит в основании каждой реснички или жгутика. На уровне апикального конца тельца микротрубочка С триплета заканчивается, а микротру­бочки А и В продолжаются в соответствующие микротрубочки аксоне-мы реснички или жгутика. При развитии ресничек или жгутика базаль-ное тельце играет роль матрицы, на которой поисходит сборка компо­нентов аксонемы.

Микроворсинки - пальцевидные выросты цитоплазмы клетки ди­аметром 0.1 мкм и длиной 1 мкм, основу которых образуют актиновыс микрофиламенты. Микроворсинки обеспечивают многократное увеличе­ние площади поверхности клетки, на которой происходит расщепление и всасывание веществ. На апикальной поверхности некоторых клеток, активно участвующих в указанных процессах (в эпителии тонкой киш­ки и почечных канальцев) имеется до нескольких тысяч микроворси­нок, образующих в совокупности щеточную каемку.

Каркас каждой микроворсинки образован пучком, содержащим около 40 микрофиламентов, лежащих вдоль ее длинной оси (рис. 3-17). В апикальной части микроворсинки этот пучок закреплен в аморфном веществе. Его жесткость обусловлена поперечными сшивками из бел­ков фимбрина и внллина, изнутри пучок прикреплен к плазмолемме микроворсинки особыми белковыми мостиками (молекулами минимио­зина). У основания микроворсинки микрофиламенты пучка вплетается в терминальную сеть, среди элементов которой имеются миозиновые филаменты. Взаимодействие актиновых и миозиновых филаментов тер­минальной сети, вероятно, обусловливает тонус и конфигурацию микро­ворсинки.

Стереоцилии - видоизмененные длинные (в некоторых клетках -ветвящиеся) микроворсинки - выявляются значительно реже, чем мик­роворсинки и, подобно последним, содержат пучок микрофиламентов. Клеточный центр образован двумя Польши цилиндрическими структурами длиной 0.3-0.5 мкм и диаметром 0,15-0.2 мкм - центриоля-ми, которые располапотся вблизи друг друга во взаимно перпендикуляр­ных плоскостях (рис. 3-15). Каждая центриоль состоит из 9 триплетов частично слившихся микротрубочек (А, В и С), связанных поперечны­ми белковыми мостиками ("ручками"). В центральной части центриоли микротрубочки отсутствуют (по некоторым данным, здесь имеется осо­бая центральная нить), что описывается общей формулой (9x3) + 0. Каждьш триплет центриоли связан со сферическими тельцами диамет­ром 75 нм - сателлитами; расходящиеся от них микротрубочки образу­ют центросферу. В неделящейся клетке выявляется одна пара центриолей (диплосо-ма), которая обычно располагается вблизи ядра. Перед делением в S-ne-риоде интерфазы происходит дупликация центриолей пары, причем под прямым углом к каждой зрелой (материнской) центриоли формируется новая (дочерняя), незрелая процентриоль, в которой вначале имеются лишь 9 единичных микротрубочек, позднее превращающихся в трипле­ты. Пары иентриолей далее расходятся к полюсам клетки, а во время митоза они служат центрами образования микротрубочек ахроматина-вого веретена деления.