Ответы не наши / gista_ / билет 2 / ПЛАЗМОЛЕММА

ПЛАЗМОЛЕММА

Плазмолемма (внешняя клеточная мембрана, цитолемма, плаз­матическая мембрана) занимает в клетке пограничное положение и иг­рает роль полупроницаемого селективного барьера, который, с одной стороны, отделяет цитоплазму от окружающей клетку среды, а с другой

- обеспечивает ее связь с этой средой.

Функции плазмолеммы определяются ее положением и вклю­чают:

1 Распознавание данной клеткой других клеток и прикрепление к ним;

2 Распознавание клеткой межклеточного вещества и прикрепле­ние к его элементам (волокнам, базальной мембране);

3 Транспорт веществ и частиц в цитоплазму и из нее (посред­ством ряда механизмов);

4 Взаимодействие с сигнальными молекулами (гормонами, меди­аторами, цитокинами и др.) благодаря наличию на ее поверхности специфических рецепторов к ним;

5 Движение клетки (образование псевдо-, фило- и ламеллоподий)

- благодаря связи плазмолеммы с сократимыми элементами цитоскелета.

Структура плазмолеммы. Плазмолемма - самая толстая из кле­точных мембран (7.5-11 нм); под электронным микроскопом она, как и другие клеточные мембраны, имеет вид трехслойной структуры, представленной двумя электронно-плотными слоями, которые разделены светлым слоем. Ее молекулярное строение описывается жидкостно-мо-заичной моделью, согласно которой она состоит из липидного (фосфо-липидного) бислоя, в который погружены и с которым связаны молеку­лы белков.

Липидный бислой представлен преимущественно молекулами фос-фатидилхолина (лецитина) и фосфатидилэтаноламина (цефалина), со­стоящими из гидрофильной (полярной) головки и гидрофобного (непо-лярного) хвоста. В состав большинства мембран входит также холесте­рин (холестерол). В мембране гидрофобные цепи обращены внутрь би­слоя, а гидрофильные головки - кнаружи (рис.3-2). Состав липидов каждой из половин бислоя неидентичен. Липиды обеспечивают основ­ные физико-химические свойства мембран, в частности, их текучесть при температуре тела. Некоторые липиды (гликолипиды) связаны с оли-госахаридными цепями, которые выступают за пределы наружной по­верхности плазмолеммы, придавая ей асимметричность. Электронно-плотные слои соответствуют расположению гидрофильных участков ли­пидных молекул.

Мембранные белки составляют более 50% массы мембраны и удерживаются в липидном бислое за счет гидрофобных взаимодейст­вий с молекулами липидов. Они обеспечивают специфические свойства мембраны (типы белков и их содержание в мембране отражают ее фун­кцию) и играют различную биологическую роль (переносчиков, фер­ментов, рецепторов и структурных молекул). По своему расположе­нию относительно липидного бислоя мембранные белки разделяются на две основные группы - интегральные и периферические (см. рис. 3-2).

Периферические белки непрочно связаны с поверхностью мем­браны и обычно находятся вне липидного бислоя.

Интегральные белки либо полностью (собственно интегральные белки), либо частично (полуинтегральные белки) погружены в липид­ный бислой; часть белков целиком пронизывает всю мембрану (транс­мембранные белки). Интегральные белки плазмолеммы хорошо выявля­ются при использовании метода замораживания-скалывания. При этом плоскость скола обычно проходит через гидрофобную середину бислоя, разделяя его на два листка - наружный и внутренний (см. рис. 3-2). Ин­тегральные белки имеют вид округлых внутримембранных частиц, большая часть которых связана с Р'-поверхностью (от англ, protoplas­mic) - протоплазматической, т.е. ближайшей к цитоплазме поверхности скола (наружной поверхности внутреннего листка), меньшая - на Е~по~ верхности (от англ, external) - наружной, более близкой к внешней сре­де поверхности скола (внутренней поверхности наружного листка).

Часть белковых частиц связана с молекулами олигосахаридов (гли-копротеины), которые выступают за пределы наружной поверхности плазмолеммы, другая имеет линидные боковые цепи (липопротеины). Молекулы олигосахаридов связаны также с липидами с составе глико-липидов. Углеводные участки гликолипидов и гликопротеинов придают поверхности клетки отрицательный заряд и образуют основу так назы­ваемого гликокаликса (от греч. glykos - сладкий и calyx - оболочка), который выявляется под электронным микроскопом в виде рыхлого слоя умеренной электронной плотности, покрывающего наружную по­верхность плазмолеммы. Эти углеводные участки играют роль рецеп­торов, обеспечивающих распознавание клеткой соседних клеток и межклеточного вещества, а также адгезивные взаимодействия с ни­ми. В состав гликокаликса некоторые авторы включают, помимо угле­водных компонентов, периферические мембранные белки и полуин­тегральные белки, функциональные участки которых находятся в над-мембранной зоне (например, иммуноглобулины). В гликокаликсе нахо­дятся рецепторы гистосовместимости, некоторые ферменты (часть которых может производиться не самой клеткой, а адсорбироваться на ее поверхности), рецепторы гормонов.

Белковые молекулы мозаично распределены в липидном бислое, однако они не жестко фиксированы в нем, а напротив, могут переме­щаться в его плоскости. В некоторых условиях определенные белки способны накапливаться в отдельных участках мембраны, образуя агре­гаты. Перемещение белковых частиц, по-видимому, не является произ­вольным, а контролируется внутриклеточными механизмами, в которых участвуют микрофиламенты (см. цитоскелет), прикрепленные к некото­рым интегральным белкам, связанным с Р-поверхностью (см. рис. 3-2).

Мембранные рецепторы являются преимущественно гликопроте-инами, которые расположены на поверхности плазмолеммы клеток и обладают способностью высокоспецифически связываться со своими лигандами. Они выполняют ряд функций:

(1) регулируют проницаемость плазмолеммы, изменяя конформа-цию белков и ионных каналов;

(2) регулируют поступление некоторых молекул в клетку;

(3) действуют как датчики, превращая внеклеточные сигналы во внутриклеточные;

(4) связывают молекулы внеклеточного матрикса с цитоскеле-том; эти рецепторы, называемые интегринами, играют важную роль в формировании контактов между клетками и клеткой и компонентами межклеточного вещества.

Рецепторы, связанные с каналами, взаимодействуют с сигнальной молекулой (нейромедиатора), которая временно открывает или закры­вает воротный механизм, в результате чего инициируется или блокиру­ется транспорт ионов через канал.

Каталитические рецепторы включают внеклеточную часть (соб­ственно рецептор) и цитоплазматическую часть, которая функциони­рует как протеинкиназа (посредством таких рецепторов на клетки воз­действуют инсулин и некоторые факторы роста).

Рецепторы, связанные с G-белками - транс мембранные белки, ас­социированные с ионным каналом или ферментом, - состоят из рецеп­тора, взаимодействующего с сигнальной молекулой (первый посредник), и G-белка (гуанозин трифосфат-связывающего регуляторного белка), включающего несколько компонентов), который передает сигнал на связанный с мембраной фермент (аденилат циклазу) или ионный канал, вследствие чего активируется второй внутриклеточный посредник - ча­ще всего циклический АМФ (цАМФ) или Са²+. Около 80% всех гормо­нов и нейромедиаторов действуют через рецепторы, связанные с эффек-торными механизмами посредством G-белков.

В составе плазмолеммы находятся интегрины, называемые клеточ­ными адгезионными молекулами (КАМ) - трансмембранные белки, служащие рецепторами для внеклеточных фибриллярных макромолекул фибронектина и ламинина (см. рис. 10-9). Фибронектин связывается с клетками и молекулами внеклеточного матрикса (коллагеном, гепари­ном, фибрином). Таким образом, фибронектин играет роль адгезион­ного мостика между клеткой и компонентами межклеточного вещества. Между тем, внутриклеточная часть молекулы интегрина через ряд дру-их белков (талин, винкулин и сс-актинин) связана с цитоскелетом.

Поверхностный аппарат клетки выделяется некоторыми автора­ми, которые рассматривают его как структурно и функционально еди­ное образование, состоящее из трех компонентов: (1) надмембранного комплекса (гликокшшкса), (2) плазмолеммы и (3) подмембранного ком-плекса (см. рис. 3-17). Первые два компонента описаны выше. Подмем-бранный комплекс образован специализированной периферической час­тью цитоплазмы, прилежащей к плазмолемме (кортикальный слой) и со­держащей элементы цитоскелета (см. ниже), преимущественно акти-новые микрофиламенты. Более глубоко располагаются промежуточные фшюменты и микротрубочки. Благодаря сокращению сети микрофила-ментов, связанных с белками плазмолеммы, происходят изменения фор­мы клетки и ее отдельных участков, формирование псевдоподий, вырос­тов, перемещение клетки в пространстве.