Ответы не наши / gista_ / билет 8 / Межклеточные соединения

Межклеточные соединения подразделяются на два основных вида;

/. Механические соединения - обусловливают механическую связь эпителиоцитов друг с другом. В их число входят плотные соеди­нения, промежуточные соединения, десмосомы, интердигитации;

2. Коммуникационные соединения - (от лат. communicatio - сооб­щение) обеспечивают химическую (метаболическую, ионную и электри­ческую) связь между эпителиоцитами. К ним относятся щелевые соеди­нения.

(1) Плотное соединение (zonuia occludens - поясок замыка­ния) - наиболее тесный контакт клеток из всех известных в природе. Представляет собой область частичного слияния наружных листков плазмолемм двух соседних клеток (см. рис. 5-2), которая блокирует распространение веществ по межклеточному пространству (обеспечивая тем самым барьерную функцию эпителия и регулируемость транспорта веществ через эпителиальный пласт). Это соединение также препятст­вует свободному перемещению и смешиванию функционально различ­ных внутримембранных белков, локализующихся в плазмолемме апи­кальной и базолатеральной поверхностей клетки, что способствует под­держанию ее полярности.

Плотное соединение имеет вид пояска шириной 0.1-0.5 мкм, окру­жающего клетку по периметру (обычно у ее апикального полюса) и со­стоящего из анастомозирующих тяжей внутримембранных частиц. Эти частицы образованы белком окклюдином; каждая из них представ­ляет собой область точечного слияния плазмолемм двух соседних кле­ток. Проницаемость плотных соединений тем ниже, чем выше число тяжей таких частиц. Для поддержания целостности этих соединений Необходимы двухвалентные катионы (Са²⁺, Mg²⁺). Они могут динамич­но перестраиваться (вследствие изменений экспрессии и степени поли­меризации окклюдина) и временно размыкаться (например, при мигра­ции лейкоцитов через межклеточные пространства).

(2) Промежуточное соединение, или опоясывающая десмосома '(zonula adherens - поясок сцепления) локализуется на латеральной поверхности эпителиоцита между областью расположения плотного сое­динения и десмосом (что обусловило его первое название). Охватывает клетку по периметру в виде пояска (см. рис. 5-2), на сечении имею- ; щего сходство с десмосомой (что послужило основанием для второго названия). В области промежуточного соединения обращенные к цито- ^; плазме листки плазмолеммы утолщены, образуя пластинки прикрепле- \ ния, которые содержат актин-свяшвающие белки а-актинин, винкулин и плакоглобин (последний обнаруживается также в десмосомах). К этим пластинкам прикрепляются элементы цитоскелета - актиновые микро-филаменты, вплетающиеся также в терминальную сеть. Межклеточная щель расширена до 15-20 нм и заполнена умеренно плотным вещест- j вом, в состав которого входит адгезивный трансмембранный гликопро-теин Е-кадгерин, обеспечивающий в присутствии ионов Са²⁺ связь между соседними клетками. Со стороны цитоплазмы в области проме­жуточного соединения к Е-кадгерину через а-актинин и винкулин при­крепляются актиновые микрофиламенты, что обусловливает связь ци- \ тоскелета с компонентами межклеточного вещества.

(3) Десмосома (macula adherens - пятно сцепления) - состоит из утолщенных и уплотненных участков питоплазматического листка плазмолемм двух соседних клеток - пластинок прикрепления, разделен­ных межклеточной щелью (см.рис, 5-2).

Пластинки прикрепления имеют дисковидную форму (диаметр око­ло 0.5 мкм, толщина 15 нм) и служат участками прикрепления к плаз-молемме промежуточных филаментов (тонофиламентов). Они содержат особые белки - десмошшкины, плакоглобин и десмокалшин.

Межклеточная щель в области десмосомы имеет ширину около 25 нм и заполнена материалом низкой электронной плотности, часто поперечно исчерченным и содержащим в центре линейное уплотнение (центральная, или промежуточная линия). В межклеточном материале десмосомы находятся десмоколлины и десмоглешы - трансмембранные Са²⁺-связывающие адгезивные белки, которые, взаимодействуя с белка­ми пластинок прикрепления, связывают их в единую систему.

Десмосомы разбросаны по поверхности клетки; они, как и проме­жуточные соединения, служат участками, опосредующими связь элемен­тов цитоскелета (внутриклеточного компонента) с компонентами меж­клеточного вещества.

Повреждение десмосом посредством антител к их компонентам служит главным механизмом патогенеза вульгарной пузырчатки - тяже­лого, а в прежние годы смертельного аутоиммунного заболевания кожи и слизистых оболочек. Клетки в многослойных эпителиях утрачивают связи друг с другом, округляются, а их тонофиламенты отсоединяются

от пластинок прикрепления и образуют скопления вокруг ядра. Внутри эпителия формируются пузыри, которые вскрываются с образованием эрозий. Связь эпителия с подлежащей соединительной тканью, однако, при этом заболевании сохраняется.

(4) Интердигитации - межклеточные соединения, образованные выпячиваниями цитоплазмы одних клеток, вдающимися в цитоплазму других (см, рис. 5-2). За счет интердигитаций увеличивается прочность соединения клеток друг с другом и нарастает площадь поверхности, че­рез которую могут осуществляться межклеточные обменные процессы.

(5) Щелевое соединение (nexus) образовано совокупностью труб­чатых трансмембранных структур диаметром 9-11 нм (коннексонов), пронизывающих плазмолеммы соседних клеток на участках диаметром 0.5-3 мкм и стыкующихся друг с другом в области узкой межклеточной щели шириной 2-3 нм (см. рис. 5-2). Число коннексонов в щелевом соединении обычно исчисляется сотнями. Каждый коннексон представ­лен б (иногда 4 или 5) субъединицами, образованными белком коннек-сином, и пронизан каналом диаметром 1.5-2.0 нм, который обусловли­вает свободный обмен низкомолекулярными (с массой до 2 кД) соедине­ниями (неорганическими ионами, сахарами, витаминами, аминокисло­тами, нуклеотидами, АТФ и др.) между клетками, обеспечивая их ион­ное и метаболическое сопряжение.

Базальная поверхность эпителиоцитов прилежит к базальной мембране, к которой она прикреплена с помощью полудесмосом - сое­динений, сходных по строению с половинами десмосом. Молекулярная организация и биохимический состав полудесмосом и десмосом, однако, не идентичны. В функциональном плане базальная и латеральная (до уровня плотных соединений) части плазмолеммы эпителиоцита в сово­купности образуют единый комплекс (базо-латеральную плазмолемму), который содержит специфические для него мембранные белки. Эти белки служат (а) рецепторами, воспринимающими различные сигналь­ные молекулы (гормоны, факторы роста), (б) переносчиками питатель­ных веществ, поступающих из сосудов подлежащей соединительной ткани, (в) ионными насосами и др.

Базальная поверхность может быть сравнительно плоской или об­разовывать выросты - базальные отростки. Последние могут служить лля обеспечения более прочной связи эпителиоцитов с соединительной тканью путем увеличения площади поверхности их соприкосновения (например, в многослойных эпителиях).