
Ответы не наши / gista_ / билет 3 / Мезодерма
.docМезодерма.
Начиная с 20-х суток внутриутробного развития образовавшаяся в результате второй фазы гаструляции мезодерма дифференцируется на компактные и лежащие более медиально, прилегая слева и справа к хордальному отростку, сомиты и на более рыхлые вентральные участки — спланхнотомы. Клеточный материал сомитов
подразделяется (сегментируется) на метамерно расположенные друг за другом спинные сегменты; материал спланхнотомов остается несегментированным. Сегментация сомитов идет постепенно с головного конца тела в направлении спереди назад, начиная с 3-й пары. В среднем в сутки прибавляется по 2—3 сомита. К 30-му дню у зародыша имеется уже 30 пар сомитов, а у 5-недель-ного зародыша 43—44
пары. Вторая, затем и первая пара сомитов (ларвальные сомиты по П. П. Иванову образуются с запозданием, а их материал будет использован на образование мышечной ткани
главным образом наружных глазных мышц (рис. 5.13).
Спланхнотомы. Разрыхленные вентральные участки мезодермы расслаиваются на два листка, клетки которых приобретают эпителиоподобное строение, — висцеральный листок, прилегающий к энтодерме, и париетальный листок, прилегающий к кожной эктодерме.
В периферических участках тела листки спланхнотомов туловища продолжаются в соответствующие листки ранее образовавшейся внезародышевой мезодермы (париетальный листок в мезодерму амниона, висцеральный — в мезодерму желточного мешка). Промежуточные участки мезодермы, прилегающие к сомитам, обособляются и сегментируются, образуя нефротомы, или сегментные ножки, являющиеся зачатками канальцев мезо-нефроса (первичной почки). Материал мезодермы, относящийся к наиболее каудальным сегментам тела, не сегментируется, представляя с каждой стороны тела сплошную клеточную массу — метанефрогенный тяж (зачаток вторичной, окончательной почки).
Висцеральный и париетальные листки спланхнотомов дают начало целомическому эпителию (мезотелию), а полость между этими листками образует вторичную полость тела (целом}, представленную в сформированном организме брюшной, плевральной и перикардиальной полостями. Кроме того, из листков спланхнотомов (особенно висцерального) выселяются клетки в промежу-ток между зародышевыми листками, дающие начало мезенхиме Сомиты. По мере образования в последовательности спереди назад сомиты дифференцируются на три участка:
— дорсолатеральный — дерматом (мезенхимный зачаток соединительной ткани собственно кожи);
- медиовентральный — склеротом (образующий скелетоген-ную мезенхиму, дающую начало хрящевой и костной тканям осевого скелета);
- расположенный между ними миотом (зачаток скелетной поперечно-полосатой мышечной ткани).
Желточный мешок уже на втором месяце внутриутробного развития принимает вид незначительного округлого придатка, отходящего от средней кишки зародыша. Желточный стебелек, связывающий желточный мешок с кишкой, сильно удлиняется в соответствии с удлинением амниотической ножки. Позднее желточный мешок и его сосуды полностью редуцируются. Ам-мистическая ножка с проходящими в ней пупочными сосудами, желточным стебельком и аллантоисом амниотической эктодермы становится пупочным канатиком. Пупочный канатик удлиняется настолько, что не умещается в полости амниона в выпрямленном положении и образует несколько изгибов. Пупочный канатик одним своим концом отходит от нижней каудальнои части живота зародыша, а другим соединяется с тем участком ворсинчатого хориона, который принимает участие в образовании плаценты. Место перехода кожной эктодермы зародыша в амниотическую эктодерму пупочного стебелька называется кожным пупком, а место перехода кишечной энтодермы во внезародышевую энтодерму желточного стебелька называется кишечным пупком. Соединительная ткань пупочного канатика приобретает особое строение и характерную плотностуденистую консистенцию.
5.3.1.3. Гистогенез и органогенез
Таким образом, к концу первого месяца внутриутробного развития зародыш сильно вырастает в длину, достигая 6,5 мм, и несколько скручивается в вентральном направлении. На заднем его конце заканчивается замыкание нервной трубки, которая образует расширения на головном конце, отделенные перехватами друг от друга, так называемые мозговые пузыри. Вначале их три (передний, средний и задний), затем передний и задний подразделяются каждый на два, и возникает пять мозговых пузырей. Первый из них дает начало большому мозгу с полушариями (конечному), второй — промежуточному мозгу, третий — среднему мозгу, четвертый — мозжечку и варолиеву мосту, пятый —
продолговатому мозгу. Второй мозговой пузырь дает начало двум боковым выростам -- левому и правому глазным пузырям. По бокам головы в области зачатка промежуточного мозга в эктодерме возникают парные впячивании по одному с каждой стороны — слуховые (лабиринтные) плакоды. По бокам задней части головы и шеи зародыша возникают также парные впячивания эктодермы — последовательно одна за другой образуются четыре пары жаберных щелей. Навстречу им образуются парные впячивания передней кишки — жаберные карманы. Первая пара жаберных щелей дает начало наружному уху, а их наружные отверстия становятся наружными слуховыми отверстиями. Остальные жаберные щели закрываются складкой. Первая пара жаберных карманов образует зачатки среднего уха. За счет остальных трех пар жаберных карманов формируются важные эндокринные железы. Прорыва жаберных щелей в жаберные карманы у зародыша человека не происходит.
К четвертой неделе развития эктодермальное ротовое впячи-вание на вентральной стороне головы, соприкасающееся со слепо замкнутым концом передней кишки, прорывается в нее с образованием ротового отверстия. На заднем конце кишки таким же образом, как и ротовое, но несколько позже его прорывается заднепроходное отверстие.
Кишечник зародыша сильно вырастает в длину и, не умещаясь в брюшной полости в выпрямленном виде, начинает петлеобразно извиваться. В виде выростов его энтодермы и окружающей мезенхимы возникают печень и поджелудочная железа.
В результате описанных изменений зародыш на 20-м месяце внутриутробного развития принимает все в большей мере человеческий облик. На пятой неделе возникают зачатки рук, затем ног, вначале имеющие вид коротких лопатообразных выростов кожных складок, в которые далее врастают зачатки мышц и нервы. На шестой неделе конечности подразделяются на основные разделы, а на седьмой неделе на их концах намечаются зачатки пальцев в виде коротких выступов вначале на руках, а затем и на ногах. На восьмой неделе конечности настолько сформированы, что имеют характерные различия в строении кисти и стопы. В течение третьего месяца постепенно исчезает хвост и от него остаются рудименты в виде копчиковых позвонков. Начиная с четвертого месяца, голова отстает в своем росте от туловища и Пропорции размеров постепенно изменяются в пользу последнего. Однако, известно, что даже у новорожденного голова все еще крупнее, чем у взрослого человека, а окончательное соотношение размеров возникает только в первые годы внеутробной жизни.