Ответы не наши / gista_ / билет 13 / СКЕЛЕТНЫЕ СОЕДИНИТЕЛЬНЫЕ ТКАНИ

СКЕЛЕТНЫЕ СОЕДИНИТЕЛЬНЫЕ ТКАНИ

ОБЩИЕ СВЕДЕНИЯ

Скелетные соединительные ткани включают хрящевые и кост­ные ткани, объединенные в единую труппу на основании ряда призна­ков:

(1) общей функции - опорной;

(2) общего источника развития в эмбриогенезе (мезенхимы);

(3) сходства строения - и хрящевые, и костные ткани образованы клетками и преобладающим по объему межклеточным веществом, имеющим значительную механическую прочность, которое является функционально ведущим, так как обеспечивает выполнение этими тка­нями опорной функции.

Общий план строения скелетных соединительных тканей

Клетки скелетных соединительных тканей представлены эле­ментами трех типов:

1. Клетками с высокой синтетической активностью, образующими межклеточное вещество и обеспечивающими гистогенез скелетных тканей - "бластами" (от греч. blastos - росток): в хрящевой ткани -хондробластами (от греч. chondros - хрящ); в костной ткани - остео­бластами (от лат. os - кость). Хондробласты и остеобласты обеспечива­ют развитие, соответственно, хрящевых и костных тканей в эмбриогене­зе, сохраняются в зрелых тканях и являются их камбиальными эле­ментами;

2. Клетками, поддерживающими структурную организацию зрелых скелетных тканей и обладающими сравнительно низкой синтетической активностью, - "цитами" (от греч. cytos, или kytos - клетка): в хрягде-вой ткани хондроцитами, в костной ткани - остеоцитами. ХондропитЫ и остеоциты образуют большую часть клеток в зрелых хрящевой и костной тканях;

3. Клетками, активно разрушающими скелетные ткани - "клйС-томи" (от греч. klasis - разрушение): в хрящевой ткани хондрокласта-ми, в костной - остеокластами. Остеокласты являются нормальны1-01

клеточными компонентами костной ткани, тогда как хондрокласты Б нормальной хрящевой ткани отсутствуют, появляясь в ней лишь при ее дегенеративных изменениях (в частности, обызвествлении) и после­дующем разрушении.

Межклеточное вещество скелетных соединительных тканей обладает высокой механической прочностью, которая определяется сво­еобразием его структурной и биохимической организации. Особая проч­ность костных тканей обусловлена тем, что их межклеточное вещество обызвествлено (минерализовано), т.е. содержит кристаллы минераль­ных веществ (преимущественно гидроксиапатита).

Структурные компоненты межклеточного вещества скелетных соединительных тканей - волокна и основное аморфное вещество. Из волокон преобладают коллагеновые (образованы в хрящевых тканях коллагенами II и I типов, а в костных тканях - коллагеном I типа). Эластические волокна имеются в составе только особого вида хряще­вой ткани (эластической хрящевой ткани). Основное вещество содер­жит протеогликаны и гликопротеины; в хрящевых тканях в нем имеется большое количество молекул воды (оно резко гидратировано). Биохи­мически в хрящевой ткани коллагена меньше, а протеогликанов и воды - много больше, чем в костной; минеральные вещества в ней в норме практически отсутствуют.

Характер питания скелетных соединительных тканей опре­деляется физико-химическим состоянием их межклеточного вещества. В хрящевых тканях гидратированное и сравнительно хорошо прошшае-мое межклеточное вещество обеспечивает диффузное распространение питательных веществ, поэтому кровеносные сосуды в них отсутствуют. В костных тканях, содержащих минерализованное межклеточное ве­щество, малопроницаемое для питательных веществ, питание осущест­вляется пронизывающими их кровеносными сосудами.

ХРЯЩЕВЫЕ ТКАНИ

Хрящевые ткани входят в состав органов дыхательной системы (Boca, гортани, трахеи, бронхов), ушной раковины, суставов, межпоз-Вонковых дисков. На эти ткани у взрослого человека приходится около 2% массы тела, однако у плода ими образована значительная часть ске­лета. Поскольку большинство костей в эмбриогенезе развивается на Иесте так называемых хрящевых моделей, хрящевой скелет вьшолняет Ио отношению к костному провизорную (временную) функнию. Хряще-вая ткань играет важную роль и в обеспечении роста костей.

Хряшевые ткани подразделяются на три вида (см. ниже), однако общий план их строения сходен. Они состоят из клеток (хондроцитов) и межклеточного вещества (матрикса). Последнее образовано колла-геновыми волокнами (в эластическом хряще - также и эластическими) и основным аморфным веществом. В состав аморфного вещества вхо­дят протеогликаны, формирующие крупные агрегаты, и гликопротещщ. Для всех видов хрящевых тканей характерно высокое (до 65-85%) со­держание воды в матриксе. Хрящевые ткани образуют структуры орган­ного порядка - хрящи (см. ниже).

Общие структурно-функциональные свойства хрящевых тканей:

(1) сравнительно низкий уровень метаболизма;

(2) отсутствие сосудов;

(3) способность к непрерывному росту;

(4) прочность и эластичность (способность к обратимой деформа­ции).

Классификация хрящевых тканей

Классификация хрящевых тканей основана, главным образом, на особенностях строения и биохимического состава их межклеточного вещества. Выделяют три вида хрящевых тканей: (1) гиалиновую хряще­вую ткань, (2) эластическую хрящевую ткань и (3) волокнистую (кол-лагеноволокнистую) хрящевую ткань.

Гистогенез хрящевых тканей

(на примере гиалиновой хрящевой ткани)

7. Образование хондрогенного островка из клеток мезенхимы служит наиболее ранней стадией развития хрящевых тканей в эмбрио­нальном периоде. Клетки мезенхимы в участках расположения будуще­го хряща усиленно размножаются, утрачивают отростки, округляются, увеличиваются в размерах и образуют плотные скопления - хондрогет ные островки (рис. 12-1).

2. Дифференцировка хондробластов и начало секреции хрящШ вого матрикса. Дифференцировка клеток хондрогенного островка в хондробласты включает дальнейшее увеличение их объема и развитие

синтетического аппарата в цитоплазме. Хондробласты - крупные округ­лые синтетически активные молодые клетки, сохраняющие способность it пролиферации, - характеризуются крупным большим светлым ядром Л обширной цитоплазмой с многочисленными рибосомами, развитой грЭПС, крупным комплексом Гольджи.

Секреция хондробластами компонентов межклеточного вещества (матрикса) хряща начинается с выработки коллагена II типа (придает матриксу оксифилию), в дальнейшем присоединяется продукция суль-фагпированных гликозаминогликанов (придают матрнксу базофилию), связанных с неколлагеновыми белками (протеогликанов). Накапливаю­щееся межклеточное вещество раздвигает хондробласты, которые рас­полагаются в мелких полостях (лакунах) и постепенно превращаются в зрелые клетки с более низкой синтетической активностью - хондроци-ты. Мезенхима, окружающая формирующийся хрящ, дает начало его соединительнотканной оболочке - надхрящнице, внутренний слой кото­рой содержит камбиальные элементы (прехондробласты), способные превращаться в хондробласты.

3. Рост хрящевой закладки осуществляется двумя механизмами: вугем интерстициального роста и аппозиционного роста.

(1) Интерстициальный рост (от лат, interstituim - промежуточное, или внутреннее пространство, т.е. рост хряща "изнутри") обусловлен увеличением числа и размеров молодых хрящевых клеток, а также на­коплением межклеточного вещества. Клетки "замуровываются" в выра­ботанном ими матриксе, но в течение некоторого времени еще сохраня­ют способность к делению. Хондроциты, образовавшиеся в результате деления одной клетки и лежащие в одной лакуне, формируют изогенные группы (от греч. isos - одинаковый и genesis - развитие). Интерстици-альный рост хряща характерен для эмбрионального периода, а также для процессов его регенерации.

(2) Аппозиционный рост (от лат. appositio - наслоение, т.е. рост хряща наложением "снаружи") осуществляется благодаря постоянному процессу дифференцировки находящихся в надхрящнице прехондро-бластов в хондробласты, которые вырабатывают матрикс и постепенно превращаются в хондроциты. Вследствие этого на поверхности хряща откладываются все новые массы хрящевых клеток и окружающего их матрикса. Способность к аппозиционному росту выражена в эмбрио­нальном периоде и во время роста хряща в детстве; у взрослого она со­храняется в латентном состоянии, реализуясь лишь при повреждении хРяща.

КОСТНЫЕ ТКАНИ

Костные ткани образуют скелет, защищающий внутренние орга­ны от повреждений, входящий в локомоторный аппарат и являющийся важнейшим депо минеральных веществ в организме (содержат около 1200 г Са - 99% его запасов в организме - и 530 г Р).

Общие принципы структурно-функциональной организации костных тканей

Костная ткань образована клетками и обызвествленным меж­клеточным веществом (матриксом). Примерно 67% ее массы прихо­дятся на минеральные компоненты (придающие ей высокую проч­ность), 33% - на органические (обеспечивающие необходимый уровень эластичности).

Клетки костной ткани включают остеобласты, остеоциты и остеокласты (рис. 12-6). Остеокласты происходят из стволовой клетки крови; остальные клетки развиваются в последовательности:

остеогенные клетки-предшественники -» остеобласты -» остеоциты

Остеогенные клетки-предшественники - малодифферен-Чированные клетки мезенхимного происхождения, которые способны №фференцироваться в остеобласты. Они очень многочисленны в ходе Развития костей у плода и имеют вид отростчатых клеток с крупным светлым ядром. Эти клетки встречаются и в соединительных тканях ⁸зрослого организма, где они имеют мелкие размеры, веретеновидную Форму и слабо развитые органеллы; они могут находиться также в периферической крови. Их превращение в остеобласты происходит под индуцирующим воздействием ряда факторов, из которых наиболее изучена группа костных морфогенетических белков (КМБ).

Остеобласты - клетки, образующие костную ткань. Они синте­зируют и секретируют неминерализованное межклеточное вещество (матрикс) кости (остеоид), участвуют в его обызвествлении, регулируют поток кальция и фосфора в костную ткань и из нее. Различают актив­ную и неактивную формы остеобластов.

Активные остеобласты - кубические или призматические клетки, связанные тонкими отростками с другими клеточными элемен­тами - клетками-предшественниками, соседними остеобластами и остео-цитами (см. рис. 12-6). Округлое ядро с крупным ядрышком удалено от полюса, контактирующего с поверхностью костного матрикса. Цито­плазма характеризуется выраженной базофилией; на ультраструктурном уровне ей свойственна отчетливая полярность. Она содержит мощно развитый синтетический аппарат (включающий множественные цистер­ны грЭПС, часто растянутые, крупный комплекс Гольджи), большое число митохондрий, пузырьков (рис. 12-7). На ее поверхности находят­ся многочисленные микроворсинки. Эти клетки покрывают в норме 2-8% поверхности кости.

Продукты, синтезируемые и секретируемые остеобластами в составе органического матрикса костной ткани (ocmeouda): коллаген I типа (90% всех образуемых ими белков), в небольшом количестве коллагены других типов - III, IV, V, XI, XIII - (5% белков), ряд некол-лагеновых белков - гликопротеины матрикса (остеонектин, костный сиалопротеин, остеопонтин, остеокалышн), протеогликаны (бигликан, декорин, гиалуроновая кислота). Остеобласты продуцируют также цито-кины, различные факторы роста, костные морфогенетические белки, ферменты (щелочную фосфатазу, коллагеназу), фосфопротеины (фос-форины).

Нарушение синтеза ocmeouda остеобластами наблюдается при ряде заболеваний. Так, выработка химически измененного коллагена остеоида (вследствие мутаций кодирующих его генов), вызывающая на-рушение нормального процесса формирования костной ткани, обнару живается при ряде врожденных заболеваний, проявляющихся ломкостью костей, например, различных формах несовершенного остеогенеза (oste-ogenesis imperfecta). Дефицит витамина С (цинга) у детей характеризу-ется нарушением формирования и роста костей вследствие дефекта ; синтеза коллагена и гликозаминогликанов. По этой же причине при цинге затрудняется заживление переломов костей.