тзо

Глава 8

на уменьшеие объема легких (дефляционный рефлекс). Эти рефлексы могут служить механизмом саморегуляции по прин­ципу отрицательной обратной связи.

Когда-то считалось, что рефлексы Геринга — Брейера иг­рают основную роль в регуляции вентиляции, т. е. именно от _них зависит глубина и частота дыхания. Принцип такой ре­гуляции мог бы заключаться в модулировании работы “пре­рывателя вдоха” в продолговатом мозге импульсацией от рецепторов растяжения. Действительно, при двустороннем пе­ререзании блуждающих нервов у большинства животных уста­навливается глубокое редкое дыхание. Однако в последних работах было показано, что у взрослого человека рефлексы Геринга — Брейера не действуют, пока дыхательный объем не превосходит 1 л (как, например, при физической нагрузке). Кратковременная двусторонняя блокада блуждающих нер­вов посредством местной анестезии у бодрствующего человека не влияет ни на частоту, ни на глубину дыхания. Некоторые данные указывают, что эти рефлексы могут иметь большее

--значение для новорожденных.

- 2. Ирритантные рецепторы

Ирритантные рецепторы реагируют на действие едких га­зов, табачного дыма, пыли и холодного воздуха. Полагают, что они располагаются между эпителиальными клетками ды­хательных путей. Импульсы от этих рецепторов идут по мие-линовым волокнам блуждающих нервов, а рефлекторный .ответ заключается в сужении бронхов и гиперпноэ. Некото­рые физиологи называют эти рецепторы “быстроадаптирую-щимися”, так как для них характерна быстрая адаптация и, по-видимому, они не только реагируют на вредные для стенок дыхательных путей агенты, но и играют определенную роль в механорецепции. Возможно, возбуждение ирритантных ре­цепторов гистамином, выделяющимся при приступах бронхи­альной астмы, в какой-то степени обусловливает характерный

-для этого состояния бронхоспазм. 3. J-рецепторы

J-рецепторы (“юкстакапиллярные” рецепторы) называют­ся так потому, что залегают, как считается, в альвеолярных стенках около ¹⁾ капилляров. В пользу такого расположения говорит их очень быстрая реакция на введение химических ве­ществ в легочные сосуды. Импульсы от этих рецепторов идут по медленным немиелинизированным волокнам блуждающих нервов, приводя к установлению частого поверхностного ды­хания, хотя при сильном раздражении возможна полная его

. остановка. Есть данные о том, что J-рецепторы могут реаги-

•'> Juxta - “возле, близ” (лат.). - Прим. ред.

131

РЕГУЛЯЦИЯ ДЫХАНИЯ

ровать на переполнение кровью легочных капилляров и повы­шение объема иптерстициальной жидкости стенок альвеол. Возможно, они играют определенную роль в возникновении одышки (т. е. ощущения затрудненного дыхания), наблюдаю­щейся при левожелудочковой недостаточности и интерстици-альном отеке легких.

Прочие рецепторы

Кроме перечисленных выше с дыханием связано еще не­сколько типов рецепторов.

1. Рецепторы носовой полости и верхних дыхательных путей.

В носовой полости, носоглотке, гортани, трахее находятся реагирующие на механические и химические раздражители рецепторы, которые можно отнести к описанному выше ирри-тантному типу. Раздражение их рефлекторно вызывает чиха­ние, кашель и сужение бронхов. Механическое раздражение гортани (например, при введении интубационной трубки при плохо проведенной местной анестезии) может привести к ла-рингоспазму.

2. Рецепторы суставов и мышц

Полагают, что импульсы от движущихся конечностей, осо­бенно на ранних стадиях физической нагрузки, могут участво­вать в стимуляции дыхания.

3. Гамма-система

Во многих мышцах, в том числе в реберных и в диафраг­ме, имеются мышечные веретена ¹⁾.Эти специализированные рецепторы реагируют на растяжение мышцы. Поступающая от них информация участвует в рефлекторной регуляции силы сокращения. Возможно, возбуждение этих рецепторов в ка­кой-то степени обусловливает ощущение одышки, возникаю­щей в том случае, когда дыхание требует больших усилий (например, при обструкции дыхательных путей).

4. Артериальные барорецепторы

Увеличение давления крови в артериях может приводить к рефлекторной гиповентиляции или даже остановке дыхания, обусловленной раздражением барорецепторов дуги аорты и каротидного синуса. И напротив, понижение артериального давления способно вызвать гипервентиляцию. Дуги этих реф­лексов изучены плохо.

5. Болевые и температурные рецепторы

Изменения вентиляции могут возникать в ответ на раздра­жение самых различных афферентных нервов. Так, в ответ на

¹⁾ Активность этих рецепторов регулируется так называемыми гам-ма-эфферентами; отсюда и название системы,'—Прим. перев

б*