Наследуемость в узком смысле

Показатель наследуемости в узком смысле широко применяется в селекции растений и животных.

Для этого вводится еще один компонент – доля фенотипической дисперсии, обусловленная аддитивным действием генов или аддитивная дисперсия Va

Аддитивная дисперсия (доля фенотипической дисперсии, обусловленная аддитивным действием генов) Va

Дисперсия доминирования (экспрессия признака у гетерозигот, когда фенотип не промежуточный между проявлениями признака у гомозигот) Vd

Интерактивная дисперсия (дисперсия взаимодействия генов, отражает влияние эпистаза) Vi

Vg = Va+Vd+Vi

Если фенотипическая дисперсия, обусловленная генетическими различиями между особями, подразделяется на два компонента Va и Vd, то можно определить наследуемость в узком смысле или h2

Величиной Vi можно пренебречь, поэтому h2 = Va /Vp

Поскольку Vp=Ve +Vg и Vg = Va+Vd, то h2 = Va /( Ve +Va+Vd)

Ее значения отражают селективный потенциал свободно скрещивающихся особей. Этот показатель можно использовать для оценки пропорций фенотипов в потомстве. Чем эти значения ближе к 1, тем точнее оценка фенотипов потомства, исходя из родительских фенотипов

Искусственный отбор

Это отбор отдельных особей из гетерогенной популяции для дальнейшей селекции. Для успешного отбора нужно, чтобы наследуемость интересующего признака была достаточно высокой. Чаще определяют общую тенденцию – среднее значение признака с нормальным распределением в родительской популяции (М). В родительской популяции находят особей с наиболее выраженными интересующими количественными признаками (М1) и получают

потомство (М2) путем инбридинга между этими особями М1

М2 = М+h2(М1-М), получаем h2 = (М2-М)/(М1-М)

Если (М2-М) – ответ на отбор (R), а (М1-М) – коэффициент отбора S, то h2=R/S

Пример. Если диаметр початка кукурузы в популяции намного превышает желаемый М=20 мм, то отбираем группу с очень маленьким диаметром М1=10

мм.

В потомстве от скрещивания в М1 средний диаметр початка М2=13 мм.

Для оценки возможностей отбора по этому признаку определим величину наследуемости

h2 = (13-20)/(10-20) = 0,7

Вывод: вероятность отбора мелких початков довольно высока

Наследуемость различных признаков сильно варьирует. Обычно наследуемость значимых для организма признаков мала, поскольку она обусловлена генетически и за время эволюции стала оптимальной (яйценоскость, размер кладки, темпы размножения). Менее значимые (масса тела, длина хвоста) имеют более высокие показатели наследуемости.

Селекция растений

В селекции растений необходимо учитывать следующие особенности биологии растений:

–высокая плодовитость и многочисленность потомства;

–наличие самоопыляемых видов;

–способность размножаться вегетативными органами;

–возможность искусственного получения мутантных форм.

Основные методы селекции растений - гибридизация и отбор.

Обычно эти методы используют совместно.

Гибридизация повышает разнообразие материала, но сама по себе, чаще всего, не может привести к целенаправленному изменению признаков у организмов, т.е. скрещивания без искусственного отбора являются малоэффективными. Скрещиванию предшествует тщательный отбор родительских пар.

Гибридизация может осуществляться по разным схемам. Различают скрещивания простые (парные) и сложные (ступенчатые, возвратные, или беккроссы).

Простым, или парным, называется скрещивание между двумя

родительскими формами, производимое однократно. Разновидностью их являются так называемые взаимные (реципрокные) скрещивания.

Сложными называют скрещивания, в которых используют более двух родительских форм или применяют повторное скрещивание гибридного потомства с одним из родителей. Различают ступенчатые и возвратные сложные скрещивания.

В селекции растений находят применение следующие виды скрещиваний.

Инбридинг, или близкородственное скрещивание, используют как один из этапов повышения урожайности. Для этого проводят самоопыление перекрестноопыляемых растений, что ведет к повышению гомозиготности.

Через 3–4 поколения возникают так называемые чистые линии – генетически однородное потомство, полученное индивидуальным отбором от одной особи или пары особей в ряду поколений. Многие аномальные признаки являются рецессивными и в чистых линиях они проявляются фенотипически. Это приводит к неблагоприятному эффекту, снижению жизнеспособности организмов, получившему название инбредная депрессия. Но, несмотря на неблагоприятное влияние самоопыления у перекрестноопыляемых растений, его часто и успешно применяют в селекции для получения чистых линий. Они необходимы для наследственного закрепления желательных, ценных признаков, а также для проведения межлинейного скрещивания. У самоопыляющихся растений не происходит накопления неблагоприятных рецессивных мутаций, т.к. они быстро переходят в гомозиготное состояние и устраняются естественным отбором.

Межлинейное скрещивание – перекрестное опыление между разными самоопыляющимися линиями, в результате которого в ряде случаев появляются высокоурожайные межлинейные гибриды.

Межсортовое скрещивание – скрещивание растений разных сортов между собой с целью проявления у гибридов комбинативной изменчивости. Это вид скрещивания наиболее распространен в селекции и лежит в основе получения многих высокоурожайных сортов.

Отдаленная гибридизация – скрещивание растений разных видов, а иногда и родов, способствующее получению новых форм. Обычно скрещивание происходит в пределах вида, но иногда возможно получение гибридов от скрещивания растений разных видов одного рода и даже разных родов. Отдаленные гибриды обычно бесплодны. Основные причины бесплодия: у отдаленных гибридов обычно невозможен нормальный ход созревания половых клеток, хромосомы обоих родительских видов растений настолько несхожи между собой, что они оказываются неспособными конъюгировать, в результате чего нарушается процесс мейоза. Эти нарушения оказываются еще более значительными, когда скрещивающиеся виды отличаются по числу хромосом.

Явление гибридной силы и его генетические основы

Еще в середине XVIII в. обратили внимание на то, что в отдельных случаях при скрещивании растений гибриды первого поколения значительно мощнее родительских форм. Более высокая жизнеспособность, продуктивность гибридов первого поколения по

сравнению со скрещиваемыми родительскими формами получила название гетерозис. Гетерозис может возникать при скрещивании

пород у животных, сортов и чистых линий у растений.

Проявление гетерозиса по продуктивности у гибрида (в центре), полученного от скрещивания двух различных линий кукурузы (по краям)