- •Строение и эволюция геномов
- •Генотип – совокупность всех генов организма
- •Отличие понятий геном и генотип
- •Сегодня под геномом понимают прежде всего информационное содержание
- •Сколько генов у разных видов?
- •Первые представления о геномах – это генетические карты организмов
- •Хронология расшифровки геномов
- •Полностью расшифрованы 1154 генома:
- •Геном человека
- •Что есть в геноме?
- •50 kb генома человека
- •Современное определение гена
- •Прокариотический ген
- •Число генов – растет ли оно пропорционально уровню сложности?
- •Число генов и сложность организма
- •Возможное объяснение малой разницы в числе генов
- •Гомологичные гены
- •Мультигенные семейства
- •Как появляются новые гены?
- •Родительский ген
- •Родительский ген
- •Родительский ген
- •Всегда ли после дупликации образуется новый ген?
- •Семейство глобиновых генов человека
- •β-глобиновые гены человека
- •Выход
- •Эволюция генов β-субъединицы гемоглобина
- •Псевдогены
- •Псевдогены в геноме человека
- •Механизм образования псевдогенов через обратную транскрипцию зрелой м-РНК
- •В псевдогены превращаются гены, на которые не действует отбор
- •Цветовое зрение
- •Приматы: дупликация и дивергенция
- •Пример: гены гомеобокса (Hox) дрозофилы – один кластер
- •Позвоночные: 4 кластера генов гомеобокса (Hox)
- •Как появляются новые гены?
- •Прокариотический ген
- •Интроны
- •Интроны и экзоны в генах человека
- •Количество интронов в гене возрастает у эукариот с усложнением организации
- •Зачем нужны интроны?
- •Альтернативный сплайсинг
- •Блочный принцип строения генов: одни и те же экзоны встречаются в разных генах
- •Механизмы обмена экзонами
- •Незаконный кроссинговер
- •Некоторые гены находятся в интронах других генов
- •Гены РНК
- •Типы РНК
- •Скорость эволюции генов
- •Гены меняются с разной скоростью
- •Гомология генов человека с другими видами.
- •Итоги – механизмы эволюции генов
- •Горизонтальный перенос
- •Горизонтальный перенос
- ••Горизонтальный перенос мог быть основным
- •Сусложнением клеточной структуры прокариот и превращением генома в целостную иерархическую систему генов (рост
- •Размеры геномов
- •100 млрд
- •Примеры С-парадокса
- •Примеры С-парадокса
- •Что есть в геноме?
- •50 kb генома человека
- •Человек
- •Плотность генов
- •У высших форм меньше плотность генов
- •в1990 г Археи выделены
- •Геномы прокариот и эукариот
- •Вчем смысл избыточности ДНК?
- •Мобильные элементы (транспозоны)
- •Мобильные элементы – это особый класс ДНК
- •Строение мобильного элемента
- •Механизмы перемещения
- •Ретротранспозоны
- •Как много мобильных элементов в геноме?
- •4 класса транспозонов млекопитающих
- •Зачем нужны мобильные элементы?
- •Ретротранспозоны очень похожи на вирусы
- •Что есть в геноме?
- •Сателлитная ДНК
- •Сателлитная ДНК
- •Есть ли у сателлитной ДНК какие-либо функции?
- •Эволюционная геномика
- •Фанерозой 550
- •Применение метагеномики для построения естественной филогении
- •Молекулярная филогения прокариот
- •Выводы
- •Геномы человека и шимпанзе
- •Геном неандертальца
Сателлитная ДНК
~ 2 % генома человека
0.25 % генома
0.15 % генома
Последовательности длиной 2-20 н.п. многократно тандемно повторены.
В основном – в центромерах и теломерах хромосом, но есть и в других районах
Сателлитная ДНК
Близкие виды могут существенно различаться по составу сателлитов:
у мыши обнаружен АТ богатый сателлит, которого нет у крысы
Это означает, что сателлитная ДНК способна к быстрым преобразованиям в эволюции.
Другой пример – доля сателлитов у дрозофил
D.virilis – 40%
D.texana – 35%, но с другим составом,
у D.ezoana – вообще нет
Есть ли у сателлитной ДНК какие-либо функции?
Наиболее вероятная – упаковка хромосом
Обеспечение конъюгации и рекомбинации в мейозе.
Защита от соматических мутаций?
Роль в видообразовании?
Неизвестные
Эволюционная геномика
Фанерозой 550
Протерозой
2 500 
Архей
|
4 000 |
|
|
|
|
|
|
Гадей |
4 600 |
|
|
|
|
Первые многоклеточные
В истории жизни – два периода быстрой эволюции:
первые 300 млн лет и последние 600 млн
Первые эукариоты
Прокариоты, похожие на современных
Формирование земной коры Образование Солнечной системы и Земли
Применение метагеномики для построения естественной филогении
Основные идеи:
сравнение наборов генов трех империй
сравнение последовательностей отдельных генов – тех белков, которые есть во всех трех империях и построение молекулярных деревьев
привязка молекулярных датировок к палеонтологическим
Молекулярная филогения прокариот
Выбраны 32 белка, общих для 72 видов – представителей основных групп всех трех доменов
По ним построено филогенетическое древо
Привязано к палеонтологическим датировкам
Battistuzzi F.U et al. 2004
Выводы
Расхождение основных групп архей произошло 4.1 млрд. лет назад
Их основные группы древнее, чем группы бактерий
Первая дивергенция у бактерий ~ 4.0 млрд,
LUCA - (last universal common ancestor, LUCA) — ближайший общий предок всех ныне живущих на Земле живых организмов - жил еще раньше – 4.25 млрд.лет
Он был метаногеном и экстремофилом
Battistuzzi F.U et al. 2004
3 600
3 970 
4 250
LUCA
4 100 
Геномы человека и шимпанзе
Генов, абсолютно идентичных – 29%
В остальных – в среднем 2 а.к. на ген изменено.
Наиболее быстро у человека эволюционировали гены
иммунной системы
репродуктивной сферы
обоняния (превращение в псевдогены)
белков-регуляторов транскрипции
