- •Строение и эволюция геномов
- •Генотип – совокупность всех генов организма
- •Отличие понятий геном и генотип
- •Сегодня под геномом понимают прежде всего информационное содержание
- •Сколько генов у разных видов?
- •Первые представления о геномах – это генетические карты организмов
- •Хронология расшифровки геномов
- •Полностью расшифрованы 1154 генома:
- •Геном человека
- •Что есть в геноме?
- •50 kb генома человека
- •Современное определение гена
- •Прокариотический ген
- •Число генов – растет ли оно пропорционально уровню сложности?
- •Число генов и сложность организма
- •Возможное объяснение малой разницы в числе генов
- •Гомологичные гены
- •Мультигенные семейства
- •Как появляются новые гены?
- •Родительский ген
- •Родительский ген
- •Родительский ген
- •Всегда ли после дупликации образуется новый ген?
- •Семейство глобиновых генов человека
- •β-глобиновые гены человека
- •Выход
- •Эволюция генов β-субъединицы гемоглобина
- •Псевдогены
- •Псевдогены в геноме человека
- •Механизм образования псевдогенов через обратную транскрипцию зрелой м-РНК
- •В псевдогены превращаются гены, на которые не действует отбор
- •Цветовое зрение
- •Приматы: дупликация и дивергенция
- •Пример: гены гомеобокса (Hox) дрозофилы – один кластер
- •Позвоночные: 4 кластера генов гомеобокса (Hox)
- •Как появляются новые гены?
- •Прокариотический ген
- •Интроны
- •Интроны и экзоны в генах человека
- •Количество интронов в гене возрастает у эукариот с усложнением организации
- •Зачем нужны интроны?
- •Альтернативный сплайсинг
- •Блочный принцип строения генов: одни и те же экзоны встречаются в разных генах
- •Механизмы обмена экзонами
- •Незаконный кроссинговер
- •Некоторые гены находятся в интронах других генов
- •Гены РНК
- •Типы РНК
- •Скорость эволюции генов
- •Гены меняются с разной скоростью
- •Гомология генов человека с другими видами.
- •Итоги – механизмы эволюции генов
- •Горизонтальный перенос
- •Горизонтальный перенос
- ••Горизонтальный перенос мог быть основным
- •Сусложнением клеточной структуры прокариот и превращением генома в целостную иерархическую систему генов (рост
- •Размеры геномов
- •100 млрд
- •Примеры С-парадокса
- •Примеры С-парадокса
- •Что есть в геноме?
- •50 kb генома человека
- •Человек
- •Плотность генов
- •У высших форм меньше плотность генов
- •в1990 г Археи выделены
- •Геномы прокариот и эукариот
- •Вчем смысл избыточности ДНК?
- •Мобильные элементы (транспозоны)
- •Мобильные элементы – это особый класс ДНК
- •Строение мобильного элемента
- •Механизмы перемещения
- •Ретротранспозоны
- •Как много мобильных элементов в геноме?
- •4 класса транспозонов млекопитающих
- •Зачем нужны мобильные элементы?
- •Ретротранспозоны очень похожи на вирусы
- •Что есть в геноме?
- •Сателлитная ДНК
- •Сателлитная ДНК
- •Есть ли у сателлитной ДНК какие-либо функции?
- •Эволюционная геномика
- •Фанерозой 550
- •Применение метагеномики для построения естественной филогении
- •Молекулярная филогения прокариот
- •Выводы
- •Геномы человека и шимпанзе
- •Геном неандертальца
Скорость эволюции генов
Чем древнее функция и важнее для жизни клетки и онтогенеза, тем гены консервативней.
Самые медленно меняющиеся – гены домашнего хозяйства
Гены меняются с разной скоростью
Гистоны |
Цитохром С |
Гемоглобин Фибринопептиды |
Процент дивергенции |
PBS Evolution Library |
(http://www.pbs.org/wgbh/evolution/library/) |
Гомология генов человека с другими видами.
|
гомологов |
|
|
не найдено |
|
Только |
1% |
Прокариоты |
|
21 % |
|
позвоночные |
|
|
22 % |
|
|
Все животные |
Все эукариоты |
24 % |
32 % |
Итоги – механизмы эволюции генов
исходный ген
1. Точковые |
2. Дупликация |
3. Приобретение |
мутации |
и потом |
экзонов от |
|
накопление |
других генов |
|
мутаций |
|
4. Горизонтальный |
Другой |
|
биологический |
||
перенос |
||
вид |
||
|
Горизонтальный перенос
Приобретение гена не от предка, а от соседа
Горизонтальный перенос
У бактерий в среднем на долю генов, добытых таким путем приходится 5-10 %
В эволюции же эукариот и особенно многоклеточных такие события крайне редки (сложность онтогенеза)
У Простейших «чужих» генов – не более 1% генома, у многоклеточных – еще меньше
•Горизонтальный перенос мог быть основным
способом появления новых генов в первый миллиард лет эволюции.
•Широкая сеть обмена генетической информацией у первых прокариот означает совсем другой тип экосистем – подобие единой бактериальной суперпопуляции.
•Единство генетического кода – следствие этого широкого обмена. Если бы код
отличался, организмы не смогли бы использовать чужие гены.
Sonea, S. & Mathieu, L. G. 2001 Int. Microbiol. 4, 67–
Сусложнением клеточной структуры прокариот и превращением генома в целостную иерархическую систему генов (рост числа внутренних связей), встроить в эту систему «чужие» гены все труднее.
Скакого-то уровня сложности основным механизмом эволюции становится вертикальная передача генов и дивергенция видов – «Дарвиновский переход» в эволюции.
Woese, C. PNAS 2002 Jun 25;99(13):8742-7
Размеры геномов
100 млрд
10млрд 1 млрд 100 млн
10 млн
1 млн
100 тыс
10 тыс
1 тыс
|
Растения |
Амфибии |
Простей |
Хрящевые |
Млекопита |
Насеко рыбы |
ющие |
|
шие |
мые |
|
|
|
Рептилии |
Моллюс |
Костистые Птицы |
|
рыбы |
||
ки |
||
|
||
Грибы |
|
Бактерии (прокариоты)
Возрастает
1. размер геномов
Вирусы
2. разброс внутри таксонов
