Связь двух

нуклеотидов с

образованием 3'-5'

фосфодиэфирной

связи, дает

динуклеотид.

Множественные

фосфодиэфирные

связи формируют

полинуклеотидную

цепь.

Нуклеотид - нуклеозидмонофосфат (NMP), с одной фосфатной

группой в положении 5'. Две фосфатные группы – дифосфат (NDP), три - трифосфат (NTP).

Молекула справа – аденозинтрифосфат (ATP), важнейшая энергетическая молекула.

Молекула РНК содержит 100-100 000 нуклеотидов, ДНК

– от нескольких тысяч до многих миллионов. Нуклеотиды соединяются в полимерные цепочки фосфодиэфирными связями – остаток фосфорной кислоты с двумя гидроксильными группами сахаров в позиции C-3’ – C-5’. Короткие цепочки (1-2 десятка) называются олигонуклеотидами, более длинные – полинуклеотидами.

Химический состав оснований

В своих работах 1949-1953 гг. Э. Чаргафф вывел правило Чаргаффа – количество остатков аденина (молярное) пропорционально содержанию тимина, остатков гуанина – содержанию цитозина.

Сумма пуринов (А+Г) равна сумме пиримидинов (Ц+Т), процентное содержание Г+Ц необязательно равно А+Т и различно

у разных организмов.

Чаргафф использовап бумажную хроматографию для сбора данных по составу оснований в ДНК многих видов. Для каждого вида, содержание A пропорционально количеству Т, а количество G пропорционально содержанию C. Это также отражает соотношение 1:1 пуриновых (A + G) и пиримидиновых (C + T) оснований.

Модель Уотсона-Крика

ДНК – это двойная спираль со следующими свойствами –

две длинные полинуклеотидные цепочки закручены вокруг центральной оси с формированием правосторонней двойной спирали

цепи ориентированы в противоположных направлениях, и их 3’- и 5’- концы не совпадают

основания в составе каждой полинуклеотидной цепи лежат в плоскости перпендикулярной оси молекулы и располагаются внутри двойной спирали плоскопараллельно один над другим с интервалом 0.34 нм

азотистые основания противоположных цепей ДНК спарены с помощью водородных связей в строго определенном виде А-Т или Г-Ц

полный оборот спирали 3.4 нм, включая по 10 оснований в каждой цепи

по длине молекулы чередуются большие и малые бороздки

диаметр двойной спирали ДНК составляет 2 нм

Две цепи имеют антипараллельный сахаро-фосфатный остов, соединенный ступенями азотистых пар оснований, число которых 10 на виток.

Эти фосфодиэфирные связи являются ковалентными связями, которые сильнее водородных связей между основаниями.

Изнутри азотистые основания соединены

водородными

связями: 2

водородных связи между A-T парами, и 3

водородных связи между G-C парами.

Специфичность спаривания между соответствующими пуриновыми и пиримидиновыми основаниями обусловлена комплементарностью – химическим сродством, обусловленным водородными связями.

Принцип комплементарности крайне важен для репликации ДНК и экспрессии генов. Между А и Т – 2 водородные связи, Г и Ц – 3, 2000- 3000 таких слабых связей способны обеспечить молекуле ДНК необходимую стабильность

Другой фактор, стабилизирующий ДНК, – ориентация остатков сахаров и азотистых оснований вдоль оси молекулы (гидрофобные азотистые основания расположены горизонтально и скрыты от воды, а гидрофильные сахара образуют сахарофосфатный остов и открыты для воды).

На основании модели – хранение генетической информации в последовательности оснований и мутации (или другие генетические изменения) могут быть результатом нарушения последовательности оснований

Две цепи ДНК проходят в

противоположных (антипараллельных)

направлениях; одна в направлении 3' - 5', другая 5' - 3'. Спаривание

оснований A-T и G-C обеспечивает

комплементарность двух цепей.

Таким образом, ДНК следует

правилам спаривания оснований: A всегда спаривается

с T, и G - с C.

При нормальных биологических условиях ДНК существует в форме правозакрученной двойной спирали.

Альтернативные формы ДНК

При выделении ДНК в разных условиях образуются различные конформации молекул.

Во времена Уотсона и Крика были известны две - А и В. Биологически важная - В-ДНК, в сухом виде или в растворах с высокой ионной силой – А-ДНК (более компактная, виток 11 п.н., диаметр спирали 2.3 нм).

Среди других форм (C, D, E, P) особенно интересна синтезированная Z-ДНК – левозакрученная спираль диаметром 1.8 нм, с витком 12 п.н., формирует зигзаг (отсюда название), ее присутствие в живых организмах не доказано.