Организация эукариотического хроматина
Намного сложнее, чем у прокариот из-за большого количества ДНК. У E. coli 1200 мкм, у человека длина в каждой хромосоме 19000-73000 мкм, общая длина почти 2 м.
Хромосомы
(эукариоты)
Хромосомы образованы хроматином. Хроматин
ДНК |
Белки |
Структурные |
Функциональные |
Гистоновые Негистоновые
•Н2А
•Н2В
•Н1
•Н3
•Н4
Структура хроматина и нуклеосом
Существуют два класса положительно заряженных ДНК- связывающих белков – гистоны и негистоновые. У гистонов различают 5 типов по степени обогащения лизином или аргинином. Их положительный заряд притягивает отрицательно заряженные группы нуклеотидов и упорядочивает структуру хроматина, состоящего из ДНК и белков.
В эукариотических хроматине ДНК ассоциирована с различными белками, в том числе гистоновыми и негистоновыми.
Гистоны – белки, богатые положительно заряженными аминокислотами (лизином и аргинином), связанными с отрицательно заряженными фосфатными группами нуклеотидов. Их функция - упаковка ДНК длиной 2 м в ядро диаметром 10-мкм.
Модель структуры хроматина была разработана в 70-х гг.
Вдоль оси хроматина – сферические частицы нуклеосомы, состоящие из гистоновых тетрамеров,
соединенных с 200 п.н. ДНК.
Повторяющиеся единицы нуклеосом напоминают
"бусы на нитке".
Расщепление нуклеазой производит частицы нуклеосом длиной 200 оснований, где ДНК защищена ассоциированными гистоновыми белками.
Сердцевина нуклеосомы или коровая частица (146 п.н.) остается после ферментативного расщепления некоторых 200 п.н. фрагментов ДНК, участок связывания двух соседних нуклеосом (ДНК-линкер) связан с пятым гистоном. В 1984 г. разработана детальная модель нуклеосомы: 146 п.н. ДНК коровой частицы закручены в левостороннюю суперспираль вокруг гистонового октамера, суперспираль содержит 1.7 поворотов на нуклеосому.
1.На первом уровне упаковки ДНК, 2-нм в диаметре молекула ДНК наматывается около 2 тетрамеров гистоновых белков в нуклеосому, размер которой около 11 нм в диаметре. Гистон H1 выступает в
качестве промежуточного элемента - спейсера между нуклеосомами. continue
b.11-нм нить упакована в 30-нм соленоид, состоящий из нескольких нуклеосом, свернутых вместе.
c.Во время конденсации митотической хромосомы, 30-нм нить образует ряд петельных доменов, которые затем конденсируются в 300-нм хроматиновую фибриллу.
d.300-нм фибриллы затем сворачиваются в хроматидные плечи, видимые в метафазных хромосомах.