Чем меньше численность популяции, тем выше степень

флуктуации популяционно-генетических параметров. Это явление – дрейф генов. В крайних случаях он приводит к

исчезновению из популяции нескольких аллелей.

Дрейф генов в лабораторных популяциях дрозофилы.

100 линий по 4 самца и 4 самки.

Начальная частота сцепленной с полом мутации и частота аллеля дикого типа 0.5.

В каждом следующем поколении брали случайных 4 самцов и 4 самок для размножения.

Через 16 поколений

в70 линиях один аллель полностью исчез:

в29 линиях остался мутантный аллель,

в41 – аллель дикого типа.

Остальные линии либо вымерли, либо сохранили оба аллеля.

Полученные результаты достоверно не различаются от 35:35 (вариант случайного исчезновения одного из аллелей)

Аллели могут распространяться по всей популяции или исчезать в силу только случайных причин.

Как возникают маленькие природные популяции? Например

– разделение большой на несколько, эпидемии, миграция части большой популяции.

Избирательное скрещивание

Пятое условие – скрещивание случайным образом. Неслучайное скрещивание не меняет непосредственно частоты аллелей, но может изменить частоты генотипов в популяции и этим косвенно повлиять на ход эволюции.

Важнейшая форма неслучайного скрещивания – инбридинг или близкородственное скрещивание.

Для некоторого аллеля инбридинг увеличивает долю гомозигот в популяции, и с течением времени в популяции останутся только гомозиготы. Самая крайняя форма инбридинга – самоопыление.

Инбридинг

Результаты самооопыления в течение 4х поколений в линии происходящей от одной гетерозиготы – к четвертому поколению остается только около 6% гетерозигот, а 94% составляют гомозиготы, при этом частоты аллелей не изменяются

Для величины инбридинга в популяции Райт ввел коэффициент инбридинга F, определяемый как вероятность

того, что гомозигота по данному гену получила обе копии аллеля от одного предка.

Если F=1, то в популяции все – гомозиготы, оба аллеля которых получены от одной предковой копии,

если F= 0, то в популяции таких гомозигот нет

Инбридинг среди родственников снижает генетическое разнообразие за счет уменьшения частоты гетерозигот.

При крайней формк инбридинга, самоопылении, для отдельных гетерозигот

по одному локусу, 94% из их потомков гомозиготны за 4 поколения.

Заметим, однако, что частоты аллелей А и а остаются неизменными на уровне 50%.

Коэффициент инбридинга (F) есть вероятность того, что два аллеля гена у индивида идентичны, потому что они происходят из того же аллеля предка.

В этом примере для женщины-потомка от двоюродных брата и сестры сначала измеряется вероятность, что она будет гомозиготна по рецессивному аллелю, унаследованному от своей прабабушки. Каждое поколение имеет вероятность 1/2 наследования аллеля а.

Вероятность того, что все шесть наследований содержат аллель а (1/2) 6 = 1/64.

Также она также может быть гомозиготой по любому из 3 других аллелей ее прабабушки и прадедушки,

F = 4 x (1/64) = 1/16.

Генетические последствия инбридинга

Инбридинг приводит к появлению рецессивных гомозигот, которые раньше были скрыты в гетерозиготах. Одно из последствий инбридинга – увеличение вероятности появления потомства, гомозиготного по вредному рецессивному аллелю Средняя приспособленность в инбредных популяциях обычно понижена

Инбредная депрессия – степень снижения приспособленности, вызванная инбридингом. Гомозиготность по многим локусам присутствует у одомашненных растений и животных. В больших популяциях со случайным скрещиванием инбридинг может приводить к сильной инбредной депрессии

При убывании численности природных популяций, находящихся под угрозой вымирания, инбридинг начинает играть большую роль

У человека инбридинг увеличивает риск спонтанных абортов и смерти новорожденных, а также риск врожденных аномалий и генетических болезней с рецессивным проявлением

Последствия инбридинга не всегда вредны для потомства, он широко используется в селекции и семеноводстве. Можно увеличить долю особей в популяции, несущих желательные для человека признаки