ЛЕКЦИЯ 20.РАЗМНОЖЕНИЕ И РАЗВИТИЕ НАСЕКОМЫХ

План

1.Половая система насекомых.

2.Биология размножения.

3.Эмбриональное развитие насекомых.

4.Постэмбриональное развитие насекомых.

1. Половаясистеманасекомых

Насекомые раздельнополые (за редким исключением) животные, нередко обладают резко выраженным половым диморфизмом. Половые железы парные. У самок каждый яичник состоит из яйцевых трубок – овариол, в начальном участке – гермарии, образуются яйцеклетки. Овариолы крепятся в организме с помощью концевого филамента. Овариола заканчивается ножкой, совокупность ножек образует каликс, продолжающийся в яйцевод. Оба яйцевода сливаются в непарное влагалище, открывающееся на брюшной стороне брюшка. Во влагалище открывается семяприемник, нередко и совокупительная сумка, придаточные железы. В области полового отверстия могут находиться яйцеклады. Мужская половая система состоит из пары семенников, каждый из которых представлен трубочками – фолликулами. Семяпроводы объединяются в общий семяизвергательный канал, в последний часто открываются дополнительные железы. Семяизвергательный канал пронизывает совокупительный орган, у насекомых, не имеющих такового, живчики склеиваются в сперматофоры, одетые оболочкой.

2. Биологияразмножения

Большинство насекомых яйцекладущие, для некоторых характерно живорождение.

Кроме обычного обоеполого размножения, у насекомых встречается партеногенез, иногда наблюдается чередование обоеполых и партеногенетических поколений (тли). У ряда насекомых размножаются личинки (характерно для некоторых двукрылых) – педогенез, либо яйца (наездники) – полиэмбриония.

Жизненные циклы насекомых разнообразны по типам размножения, составу поколений и их чередованию. Выделяют 2 типа жизненных циклов:

ЛЕКЦИЯ 20.РАЗМНОЖЕНИЕ И РАЗВИТИЕ НАСЕКОМЫХ

2. Биология размножения

без чередования поколений с обоеполым половым размножением и жизненные циклы с чередованием поколений.

Индивидуальное развитие насекомых складывается из эмбрионального развития, протекающего на фазе яйца, и постэмбрионального – после выхода личинки из яйца до достижения взрослой (имагинальной) стадии.

3. Эмбриональноеразвитиенасекомых

Яйцевые клетки насекомых центролецитального типа (за исключением яиц коллембол), тип дробления поверхностный. Яйцевая клетка имеет две оболочки: желточную и хорион. На яйцевом полюсе имеется отверстие – микропиле (одно или несколько). После оплодотворения деление начинается с ядра. Затем в процесс деления вовлекается прилегающая цитоплазма. Образующиеся энергиды мигрируют в периплазму, здесь возникают клетки, и дробление продолжается. На брюшной стороне образуется зародышевая полоска из активно делящихся клеток. Мезодерма формируется или путем иммиграции, или инвагинации части клеток зародышевой полоски. Энтодерма образуется из группы клеток на концах мезодермы (по другим представлениям, из желточных клеток). Развитие зародыша сопровождается бластокинезом, образованием оболочек и сегментацией. Бластокинез – перемещение зародыша к неосвоенным участкам желтка. Известны две формы бластокинеза: разрастание зародыша по длине яйца (насекомые с полным превращением, ортоптероидные) и погружение зародыша в желток (равнокрылые, пухоеды и др.). Одновременно с бластокинезом образуются оболочки сероза и амнион и амниотическая полость. Развитие сопровождается сегментацией зародыша, образованием конечностей. Выделяют 3 этапа этого процесса.

1.Протоподный. Сегментация не выражена или слабая, ноги развиты на головном отделе, в грудном – зачатки.

2.Полиподный. Тело сегментировано, конечности на голове, груди, в брюшном отделе зачатки ног.

3.Олигоподный. Тело сегментировано, конечности сохраняются на голове и в грудном отделе.

В головном отделе закладываются глазные и антеннальные лопасти с соответствующими зачатками, интеркалярный сегмент, впоследствии подвергающийся редукции, три грудных и 11 брюшных сегментов. Дифференцировка внутренних органов. Передняя и задняя кишки образуются за счет эктодермальных впячиваний, средняя кишка – из клеток энтодермы. Мальпигиевы сосуды возникают из эктодермы задней кишки. Нервная система закладывается в виде брюшного валика эктодермы, который затем погружается под покровы. Целомические мешки распадаются, образуется смешанная полость тела – миксоцель. Клеточные элементы мезодермы дают начало мышцам, сердцу, жировому телу, гонадам.

ЛЕКЦИЯ 20.РАЗМНОЖЕНИЕ И РАЗВИТИЕ НАСЕКОМЫХ

3. Эмбриональное развитие насекомых

Зародыш растет, желток постепенно потребляется, зародышевые оболочки лопаются. Зародыш готов к выходу из яйца, на этом заканчивается эмбриональное развитие.

4. Постэмбриональноеразвитиенасекомых

Постэмбриональное развитие насекомых характеризуется значительным разнообразием. Выделяют первичные и основные формы метаморфоза.

Первичные формы метаморфоза характерны для низших насекомых. Выделяют 2 типа: анаморфоз (отряд протуры) и протоморфоз (у насекомых отрядов двухвостки, коллемболы, щетинохвостки).

Основные формы метаморфоза: гемиметаболическое и голометаболическое развитие (превращение). Первая форма характеризуется прохождением следующих фаз развития: яйцо (ova), личинка (larva), взрослое насекомое (imago). Личинка похожа на взрослое насекомое (нимфа), ведет сходный с ним образ жизни (таракановые, полужесткокрылые и др.) или не похожа на взрослое насекомое (наяда), имеет провизорные органы (стрекозы). Разновидностями гемиметаморфоза являются гипоморфоз и гиперморфоз. При голометаболическом развитии насекомое проходит 4 стадии: яйцо, личинка, куколка (pupa), взрослое животное. Такое развитие характерно насекомым отрядов перепончатокрылые, двукрылые, жесткокрылые, чешуекрылые и др. Личинка при данном типе метаморфоза не похожа на взрослое животное и ведет иной образ жизни. Существует несколько классификаций личинок. Согласно одной из них выделяют личинок: истинная, безножка, безголовка, гусеница, ложногусеница. Вторая классификация учитывает развитость конечностей: протоподные, олигоподные, полиподные и аподные. По способам движения личинок насекомых подразделяют на камподеовидных, эруковидных, проволочниковых и червеобразных. Куколка – стадия развития, на которой происходит превращение органов личинки в органы взрослого насекомого. Выделяют три типа куколок: покрытая, открытая и скрытная (пупарий). Превращение личинки в имаго сопровождается двумя процессами: гистолизом и гистогенезом. Гистолиз – разрушение личиночных тканей. Он происходит за счет деятельности фагоцитов и ферментов. При этом разрушаются жировое тело, личиночные мышцы и некоторые другие органы, которые превращаются в питательный субстрат, расходуемый развивающимися тканями. Гистогенез – формирование органов взрослого животного, происходит за счет имагинальных дисков, которые появляются еще на личиночной стадии и представляют собой группы индифферентных клеток, расположенных во многих местах личинки. Менее всего подвержены изменениям в процессе метаморфоза сердце, нервная система. Однако в процессе превращения в нервной системе часто наблюдается процесс олигомеризации. Процесс метаморфоза контролируется железами внутренней секреции. В процессе метаморфоза существенное значение имеет деятельность прилежащих тел, про-

ЛЕКЦИЯ 20.РАЗМНОЖЕНИЕ И РАЗВИТИЕ НАСЕКОМЫХ

4. Постэмбриональное развитие насекомых

дуцирующих ювенильный гормон. При высокой его концентрации линька личинки приводит к образованию личинки следующего возраста. Разновидностью голометаморфоза является гиперметаморфоз. Он характерен нарывникам, веерокрылым и некоторым другим насекомым.

Происхождение метаморфоза. Существует несколько гипотез о происхождении метаморфоза. Согласно одной из них обе формы метаморфоза возникли независимо друг от друга от более простого типа развития – протоморфоза. Другая предполагает постепенное происхождение метаморфоза: протоморфоз – гемиметаморфоз – голометаморфоз. Последнее время все больше исследователей склоняются к первой гипотезе.

Контрольныевопросы

1.Строение мужской половой системы насекомых.

2.Строение женской половой системы. Придаточные железы и их функции.

3.Строение яиц насекомых.

4.Способы размножения насекомых (партеногенез, педогенез, полиэмбриония) и их характеристика.

5.Жизненные циклы без чередования поколений.

6.Жизненные циклы с чередованием поколений.

7.Эмбриональное развитие насекомых: типы дробления яиц, образование зародышевых пластов, оболочек, сегментация зародыша.

8.Бластокинез и его формы.

9.Типы метаморфоза. Происхождение типов метаморфоза.

10.Гемиметаморфоз и его характеристика.

11.Голометаморфоз. Типы личинок, типы куколок.

12.Физиология метаморфоза.

13.Значение метаморфоза в жизни насекомых.

14. Диапауза, спячка.