ЛЕКЦИЯ 4. ПРОИСХОЖДЕНИЕ МНОГОКЛЕТОЧНЫХ ЖИВОТНЫХ

План

1.Понятие о многоклеточных животных.

2.Происхождение многоклеточных животных.

3.Размножение и развитие многоклеточных животных.

4.Эмбриональное развитие многоклеточных животных.

1. Понятиеомногоклеточныхживотных

Многоклеточные животные (царство Animalia) характеризуются следующими чертами:

тело состоит из множества клеток и их производных; клетки дифференцированы как по строению, так и по функциям. Это части сложного организма;

целостность организма поддерживается путем межклеточного взаимодействия; тело многоклеточных состоит из 2–3 слоев;

жизненный цикл с преобладанием диплоидной фазы. Характерно сложное индивидуальное развитие. Онтогенез многоклеточных включает дробление яйца, образование бластомеров и последующуюих дифференциацию; открытый ортомитоз; кинетосома с поперечно-исчерченными корешками;

митохондрии с пластинчатыми кристами.

2. Происхождениемногоклеточныхживотных

Относительно происхождения многоклеточных животных существует несколько гипотез. Гипотезы подразделяются на две группы: колониальные и полиэнергидные.

Колониальные гипотезы базируются на признании предками многоклеточных колониальных простейших:

1.Гипотеза «гастреи» Э. Геккеля (1874 г.). В процессе эволюции происходит впячивание стенки однослойного бластулоподобного предка. Такой двухслойный организм плавал, питался и стал предком кишечнополостных животных.

2.Гипотеза «фагоцителлы» И. И. Мечникова (1882 г.). Многоклеточные возникли из колоний жгутиконосцев, образование внутреннего пласта

ЛЕКЦИЯ 4. ПРОИСХОЖДЕНИЕ МНОГОКЛЕТОЧНЫХ ЖИВОТНЫХ

2. Происхождение многоклеточных животных

происходит вследствие вползания отдельных клеток стенки колонии в ее внутреннюю полость. Этот процесс связан с внутриклеточным пищеварением. Такой организм напоминает паренхимулу губок.

3.Гипотеза «плакулы» О. Бючли (1884 г.). Согласно его представлениям предком была пластинчатая колония одноклеточных животных. Путем расщепления пластинки на два слоя возникает плакула, а гастрея образуется путем прогибания двухслойной пластинки.

4.Гипотеза «синзооспоры» А. А. Захваткина (1949 г.). Многоклеточные возникли из колониальных простейших с голозойным типом питания и имели гаметическую редукцию хромосом. Фагоцителла И. И. Мечникова является личинкой многоклеточного – синзооспорой. Взрослые являлись сидячими колониальными животными, подобными губкам.

5.А. В. Иванов (1967 г.) за основу принимает гипотезу фагоцителлы. Предком многоклеточных является колония воротничковых жгутиконосцев с голозойным способом питания. Моделью фагоцителлы является трихоплакс. Фагоцителла дала начало двум типам: губкам и пластинчатым животным.

Полиэнергидные гипотезы.

6.Гипотеза «целлюляризации» И. Хаджи (1963 г.). Впервые высказана Иорингом. Многоклеточные животные возникли из одноклеточных полиэнергидных животных (типа инфузорий) путем образования клеточных границ вокруг ядер и прилегающих к ним участков цитоплазмы.

3. Размножениеиразвитие многоклеточныхживотных

Половые клетки животных дифференцированы на крупные (обычно неподвижные) женские клетки – яйца и мелкие (чаще подвижные) мужские клетки – сперматозоиды.

Различают четыре типа строения яиц: алецитальные, гомолецитальные, телолецитальные и центролецитальные яйца.

Алецитальные яйца почти лишены желтка или содержат его мало. Они свойственны некоторым плоским червям и млекопитающим.

Гомолецитальные или изолецитальные яйца содержат сравнительно мало желтка, он распределен более или менее равномерно в цитоплазме яйца. Ядро занимает почти центральное положение. Это яйца части моллюсков, иглокожих.

Телолецитальные яйца содержат много желтка, он распределен в цитоплазме яйца неравномерно. Большая часть желтка сосредоточена на вегетативном полюсе, ядро смещено к анимальному полюсу. Такой тип яиц характерен головоногим моллюскам, лягушкам, рыбам, пресмыкающимся, птицам.

Центролецитальные яйца также богаты желтком, но он распределен равномерно. Ядро располагается в центре яйца, оно окружено участком цитоплаз-

ЛЕКЦИЯ 4. ПРОИСХОЖДЕНИЕ МНОГОКЛЕТОЧНЫХ ЖИВОТНЫХ

3. Размножение и развитие многоклеточных животных

мы. Тонкий слой цитоплазмы размещается и у поверхности яйца. Этот слой цитоплазмы сообщается с цитоплазмой около ядра с помощью цитоплазматических нитей. Центролецитальные яйца свойственны многим членистоногим.

Яйца покрыты плазмалеммой, почти все яйца окружены первичной (желточной) оболочкой. Яйца могут быть одеты вторичными (хорион) и третичными оболочками.

4. Эмбриональноеразвитие многоклеточныхживотных

Эмбриональное развитие начинается с митотического деления яйцевой клетки последовательно на 2, 4, 8, 16, 32 и т. д. клеток (бластомеров). Для митоза многоклеточных животных характерна полная фрагментация ядерной мембраны и наличие биполярного веретена (открытый ортомитоз). Процесс дробления происходит неодинаково у различных животных. Он зависит от наличия желтка и его распределения в яйце. Различают следующие типы дробления яиц:

полное равномерное. Яйцо делится на одинаковые бластомеры. Оно характерно для животных, имеющих гомолецитальные и алецитальные яйца; полное неравномерное. Бластомеры различаются размерами. Характерно для животных, имеющих телолецитальные яйца со сравнительно неболь-

шим количеством желтка (яйца лягушек); дискоидальное дробление. Деление ядра и прилегающей цитоплазмы

ограничивается участком на анимальном полюсе яйца (яйца птиц, пресмыкающихся, головоногих моллюсков);

поверхностное дробление характерно для центролецитальных яиц. Дробление первоначально затрагивает ядро и прилежащий к нему участок цитоплазмы, затем продолжается в периферическом слое.

При полном равномерном и полном неравномерном дроблении расположение образующихся бластомеров может быть различным. В этом отношении различают два типа дробления:

1.Радиальное дробление. В этом случае после третьего деления каждый из четырех анимальных бластомеров располагается над вегетативными. Этот тип дробления характерен для иглокожих, хордовых.

2.Спиральное дробление характеризуется тем, что анимальные бластомеры смещаются и располагаются не над вегетативными, а между ними. Подобный тип дробления присущ кольчатым червям, многим моллюскам.

В результате дробления яйца образуется бластула – однослойный пузырек, стенка которого состоит из одного слоя клеток – бластодермы, а внутри имеется полость – бластоцель.

ЛЕКЦИЯ 4. ПРОИСХОЖДЕНИЕ МНОГОКЛЕТОЧНЫХ ЖИВОТНЫХ

4. Эмбриональное развитие многоклеточных животных

Образование гаструлы

Гаструла состоит их двух слоев: эктодермы и энтодермы. Известны следующие способы гаструляции:

Инвагинация – вворачивание (впячивание) в бластоцель. Образовавшаяся полость называется гастральной, она сообщается с внешней средой при помощи отверстия – бластопора или первичного рта.

Иммиграция. Происходит миграция клеток бластодермы в бластоцель. Различают униполярную и мультиполярную иммиграции. Бластопор при иммиграции не возникает.

Деляминация или расслоение. Происходит при расслоении наружного слоя клеток морулы на эктодерму и энтодерму.

Эпиболия или обрастание. Происходит обрастание более крупных клеток, медленно делящихся макромеров более мелкими и быстро делящимися микромерами. Бластопор образуется намного позже.

Развитие мезодермы

У низших беспозвоночных животных эмбриональное развитие не идет далее образования двух зародышевых листков – эктодермы и энтодермы. У прочих многоклеточных животных происходит закладка и развитие третьего зародышевого листка – мезодермы. Существует два способа образования мезодермы:

1.Телобластический. На 64-клеточной стадии одна клетка представляет собой зачаток мезодермы. Данный способ образования мезодермы характерен для животных со спиральным типом дробления.

2.Энтероцельный способ. Образование мезодермы происходит за счет выпячивания бластоцеля. Данный способ свойственен животным с радиальным типом дробления яиц.

Зачатки различных тканей и органов зародышей закладываются из клеток одного из трех зародышевых листков (эктодермы, мезодермы, энтодермы).

Из эктодермы развиваются покровы (эпидермис) с их производными: кожные железы, наружный скелет беспозвоночных, эпителий передней и задней кишки, органы чувств, нервная система, некоторые типы выделительной системы.

Энтодерма становится гастродермисом и выстилает среднюю кишку, из нее развиваются некоторые железы кишечника.

Мезодерма становится мезотелием. Из мезотелия образуется мускулатура, септы и мезентерии, скелет позвоночных и иглокожих, выделительные органы, он входит в состав полового аппарата. Мезотелий дает начало кровяным тельцам, целомоцитам и клеткам соединительной ткани.

ЛЕКЦИЯ 4. ПРОИСХОЖДЕНИЕ МНОГОКЛЕТОЧНЫХ ЖИВОТНЫХ

Контрольныевопросы

1.Теории происхождения многоклеточных животных.

2.Типы яиц и типы дробления яиц.

3.Гаструляция и способы гаструляции.

4.Зародышевые пласты и их формирование.