Lektsii_po_zoologii

31

Коралловые полипы (класс Anthozoa)

Исключительно морские животные. Большинство полипов колониальные, актинии одиночные. Размеры тела варьируют. Строение полипа характеризуется следующими чертами:

Оральный конец тела уплощенный, образует ротовой диск, посередине которого расположен рот. Ротовой диск окружен щупальцами,

увосьмилучевых кораллов их 8, у шестилучевых число, кратное шести. Щупальца полые. На аборальном полюсе одиночных полипов тело образует подошву.

Стенка тела полипа состоит из эктодермы и энтодермы, между ними сильно развитая мезоглея.

В состав эктодермы входят клетки покровные со жгутиками, слизистые, белковые и стрекательные. Мышечные клетки отделены от покровных, образуют мускульные волокна.

Под эктодермой располагается диффузная нервная система, сгущение нервных клеток находится в области ротового диска, на щупальцах, у одиночных полипов – в области подошвы.

Энтодерма представлена жгутиковыми покровными клетками, мышечными и железистыми клетками.

Гастральная полость устроена сложно. Рот ведет в глотку, она выстлана эктодермой. В глотке располагаются желобки – сифоноглифы (восьмилучевые кораллы имеют один, шестилучевые два сифоноглифа). Гастральная полость поделена перегородками (септами) на камеры. Септы подразделяются на полные и неполные. На перегородках размещены мышечные валики – пучки мускульных продольных волокон. Энтодерма каждой перегородки образует мезентериальные нити с железистыми клетками.

Коралловые полипы имеют скелет. Скелет шестилучевых полипов наружний, восьмилучевых полипов внутренний образуется в клетках склеробластах, расположенных в мезоглее. Актинии лишены скелета.

Животные раздельнополые, немногие гермафродиты. Половые железы развиваются под энтодермой перегородок. Выводные протоки отсутствуют. Оплодотворение внутреннее.

Размножение полипов

Полипы размножаются бесполым и половым способом.

Бесполое размножение происходит путем почкования, у актиний путем продольного или поперечного деления полипа и лацерации.

32

Бесполое размножение приводит к образованию колоний. Различают следующие типы колоний: постоянные и временные. Постоянные колонии состоят из одинаковых особей или особей, различающихся строением и функциями (полиморфные колонии). В колонии выделяют отдельных полипов, столоны (выросты основания полипов) и гидроризу. По форме колонии делятся на следующие типы: стелящиеся, корковые и древовидные с моноподиальным и симподиальным типами ветвления.

Колонии кораллов иногда обладают иногда большими размерами. Различают следующие типы коралловых построек: береговые рифы, барьерные рифы, атоллы и банки. Первая научная теория происхождения коралловых построек была предложена Ч.Дарвиным (1836г.). Ч.Дарвин считал, что барьерные рифы и атоллы образуются из береговых рифов.

Половое размножение. Половое размножение гидр наступает с приближением холодов. Оплодотворенные яйца окружаются оболочкой, остаются в покоящемся состоянии до весны. Гидра погибает. У морских гидроидных полипов носителями половых клеток являются медузы. Медузы отпочковываются от гидранта или от бластостиля как у обелии. Дробление яиц коралловых полипов полное, равномерное. У восьмилучевых кораллов образуется морула, гаструляция путем деляминации. У шестилучевых полипов образуется бластула, гаструляция путем инвагинации. Личинка кишечнополостных – планула. Планула выносится через ротовое отверстие в воду, после прикрепления к субстрату превращается в полипа.

Строение медуз

Медузы характерны для представителей двух классов: Hydrozoa и Scyphozoa. Это подвижные одиночные животные. Они обладают рядом общих признаков в строении:

Медуза имеет вид колокола или зонтика; наружная выпуклая сторона называется эксумбреллой, внутренняя вогнутая – субумбреллой. От центральной поверхности зонтика отходит ротовой стебелек со ртом на свободном конце.

Мезоглея хорошо развита.

По краю зонтика располагается кольцевая мускулатура.

Развита гастроваскулярная система. Она включает желудок, радиальные каналы, объединенные кольцевым каналом.

Нервная система диффузного типа, имеется два нервных кольца из скопления нервных клеток. Наружное нервное кольцо чувствительное, внутреннее двигательное.

33

Развиты органы чувств. Они представлены органами зрения и равновесия. Глаза четырех типов: пятно, ямка, бокал, пузырь.

Органы равновесия представляют собой замкнутый пузырек – статоцист. Пузырек выстлан эктодермальным эпителием с чувствительным волоском – жгутиком, заполнен жидкостью. Одна из клеток пузырька впячивается внутрь, в ней имеются конкреции углекислой извести. Это статолиты – слуховые камушки.

Животные раздельнополые, протоки половых желез отсутствуют.

Наряду с общими признаками медузы гидроидные и сцифоидные имеют и признаки, присущие только им.

Гидроидным медузам характерны следующие черты в строении:

Парус – кольцевой выступ с внутренней стороны зонтика.

Ротовой стебелек гладкий либо с лопастями или щупальцами.

Желудок гастроваскулярной системы размещается в ротовом стебельке. Радиальных каналов четыре или кратное четырем. Каналы имеют железистые стенки.

Органы чувств размещены на щупальцах и по краю зонтика.

Половые железы располагаются на ротовом стебельке или под радиальными каналами пищеварительной системы.

Для сцифоидных медуз характерно:

Парус отсутствует.

Ротовой стебелек с лопастями.

Щупальца по краю зонтика могут отсутствовать.

В стебельке размещается глотка.

Желудок с четырьмя кармана, в которых располагаются гастральные нити, с железистыми клетками.

Радиальные каналы первого и второго порядка многих видов медуз ветвятся, третьего не ветвятся.

На кольце нервной системы имеются ганглии – скопления нервных клеток. Место их положения соответствует размещению органов чувств.

Органы чувств размещены на ропалиях – видоизмененных щупальцах.

Половые железы расположены в энтодерме карманов желудка.

34

Размножение медуз

Оплодотворение во внешней среде. Дробление полное, равномерное. Образуется бластула.

У гидроидных медуз далее идет образование паренхимулы путем иммиграции клеток бластулы в бластоцель, в дальнейшем формируется планула с гастральной полостью. Планула плавает, оседает на дно, формируется полип. У некоторых гидроидных медузоидное поколение подавляется и половые клетки формируются в медузоидах: гонофорах или споросарках на колонии полипов. У некоторых видов подавлено полипоидное поколение.

Гаструляция сцифоидных медуз осуществляется путем инвагинации. Личинка планула. Прикрепившись ко дну, она превращается в полип – сцифистому, для нее характерны щупальца, глотка, перегородки в гастральной полости. У некоторых видов сцифистома образует колонии. Далее происходит поперечное почкование сцифистомы – стробиляция, образуется стробила, она состоит из дисков с вырезанными краями. Диски отделяются от сцифистомы и превращаются в эфир, которые становятся медузами. Таким образом, на примере развития сцифоидной медузы наглядно просматривается чередование полового и бесполого размножений, явления, которое было охарактеризовано нами ранее как метагенез. У некоторых видов медуз отсутствует стадия планулы, из яйца выходит медуза.

Темы для самостоятельного изучения:

Филогения кишечнополостных животных.

Строение гребневиков и сифонофор.

ТЕМА 7 КЛАССИФИКАЦИЯ БИЛАТЕРАЛЬНЫХ ЖИВОТНЫХ.

ТИП ПЛОСКИЕ ЧЕРВИ

Билатеральные животные (Bilateria) обладают двусторонней симметрией тела, это трехслойные животные, т.е. в процессе онтогенеза все ткани и органы развиваются из трех зародышевых листков: эктодермы, энтодермы и мезодермы.

В основу их классификации положено понятие «полость тела». Полость тела это пространство между стенкой тела и кишечником. Стенка тела образована покровами и прилежащей мускулатурой.

35

Полость тела может отсутствовать. В этом случае пространство между стенкой тела и кишечником – заполнено паренхимой. Подобное строение характерно для типов Plathelminthes и Nemertini. У других животных (Nemathelmithes, Acanthocephala) полость тела заполнена жидкостью, но не имеет собственных клеточных стенок. Такая полость называется первичной. Животные, не имеющие полости тела, а также обладающие первичной полостью, входят в подраздел нецеломических бесполостных животных (Acoelomata).

У высших червей и других более организованных животных имеется вторичная полость тела – целом. Целом имеет собственные клеточные стенки – целотелий. Эти животные объединяются в подраздел целомический животных (Coelomata).

Тип плоские черви plathelminthes (Platodes)

Известно около 15 тыс. видов свободноживущих и паразитических червей. Общими признаками типа являются:

Хорошо выражен кожно-мускульный мешок. Он состоит из покрова (однослойного эпителия или погруженного эпителия) и мускулатуры (кольцевой, продольной, у некоторых червей имеются диагональные мышцы).

Все органы погружены в паренхиму – соединительную ткань мезодермального происхождения.

Пищеварительная система представлена двумя отделами: эктодермальной передней и энтодермальной средней кишкой. Не переваренные остатки выводятся через ротовое отверстие. У некоторых червей кишечник отсутствует.

Выделительная система нефридиального типа. Характерны протонефридии, в их состав входят терминальные клетки и выводящие каналы различного диаметра. Протонефридии эктодермального происхождения. У примитивных червей функцию выделения выполняют клетки паренхимы – атроциты.

Кровеносная система отсутствует.

Дыхание свободноживущих червей осуществляется через покровы, паразитических – анаэробное расщепление гликогена.

Нервная система типа ортогон, в состав которого входят парные мозговые ганглии и нервные стволы, соединенные комиссурами.

Органы чувств развиты у свободноживущих червей. Они представлены глазами, органами равновесия и сенсиллами.

36

Плоские черви гермафродиты. Оплодотворение внутреннее. Для большинства животных характерно сложное индивидуальное развитие.

Яйца сложные.

К типу плоских червей относятся следующие классы:

Класс Turbellaria – ресничные черви. Известно около 3,5 тыс. видов. Преимущественно свободноживущие черви. Населяют пресные и соленые водоемы, встречаются во влажных местообитаниях на суше, в почве. К этому классу относятся черви 12 отрядов. Наиболее известны представители отрядов Бескишечные (Acoela), Прямокишечные

(Rhabdocoela), Трехветвистые (Tricladida), Многоветвистые (Polycladida).

Класс Trematoda – трематоды (сосальщики). К этому классу относится около 4 тыс. червей. Паразиты внутренних органов человека и животных. Органами фиксации являются присоски ротовая и брюшная. Класс делится на два подкласса: дигенетические сосальщики или двуустки

(Digenea) и аспидогастры (Aspidogastrea).

Класс Monogenoidae – моногенетические сосальщики. Известно около 2,5 тыс. видов. Эктопаразиты рыб, амфибий, рептилий. Органами прикрепления являются присоски и крючья или только крючья, или двустворчатые клапаны, расположенные на заднем обособленном конце тела, а также лопасти и мелкие присоски около рта. Подразделяются на два подкласса: низшие моногенеи (Polyonchoinea) и высшие моногенеи

(Olygonchoinea).

Класс Cestoda – ленточные черви. Известно более 3 тыс. видов. Эндопаразиты человека и животных Тело животных состоит из головки (сколекса) с органами прикрепления, шейки и члеников (проглоттид), образующих стробилу. Органами прикрепления являются присоски, крючья, ботрии. Ленточные черви подразделяются на9 отрядов, два –

Pseudophyllidae и Cyclophyllidae – широко представлены.

Класс Cestodaria – цестодообразные. Паразиты преимущественно рыб. Для прикрепления в теле хозяина имеется прикрепительный диск на заднем конце тела и присоска на переднем. Нерасчлененные животные.

Покровы тела. Покровы тела турбеллярий представлены ресничным эпителием клеточного или синцитиального строения. С покровами связаны кожные железы (белковые, слизистые). Они залегают либо в эпителии, либо погружены вглубь тела. В покровах располагаются рабдитные (светопреломляющие) клетки. У большинства животных эпителий содержит пигмент, обеспечивающий окраску животных. Покровы трематод, моногеней, ленточных и цестодообразных представлены псевдокутикулой и тегументом. Тегумент соответствует погруженному

37

эпителию. На поверхности тела ленточных червей располагаются многочисленные микротрихии и пальцевидные выросты. Они увеличивают поверхность всасывания питательных веществ.

Под эпителием находится базальная мембрана.

Мускулатура. Она представлена у большинства червей кольцевыми и продольными мышечными волокнами. У ресничных червей между ними располагаются диагональные (косые) мышцы. Для всех червей характерны дорзовентральные мышцы. Все мышечные слои состоят из гладких мышечных волокон.

Паренхима. Рыхлое скопление соединительнотканных клеток. Между клетками имеются небольшие пространства с водянистой жидкостью. Жидкость выполняет функции переноса питательных веществ и продуктов обмена к органам выделения. В паренхиме эктопаразитов содержится гликоген, расходуемый на анаэробное дыхание, в паренхиме ленточных червей располагаются известковые тельца.

Пищеварительная система. Она представлена двумя отделами: передней (представлена глоткой, пищеводом) и средней кишкой, замкнутой слепо. Кишечник у ленточных и цестодообразных червей отсутствует. Строение системы варьирует в зависимости от размеров животных (средний отдел кишечника мелких животных не ветвится) и систематической принадлежности червя. Пищеварение внутриполостное и внутриклеточное. Пищеварительные ферменты выделяют железистые клетки средней кишки.

Ресничные черви. Рот располагается на брюшной стороне тела. Бескишечные турбеллярии не имеют средней кишки, пищеварительные клетки расположены в паренхиме, глотка либо развита, либо она отсутствует. У всех прочих глотка хорошо развита. Средняя кишка представителей других отрядов имеет разное строение, что отражает классификация ресничных червей.

Трематоды и моногенеи. Ротовое отверстие располагается на переднем конце тела. Глотка окружена мышцами, которые участвуют во втягивании и проталкивании пищи. Далее следует пищевод и средняя кишка. Кишечник крупных животных ветвится.

Выделительная система. Она представлена (двумя или несколькими) главными каналами, которые связаны с внешней средой; многочисленными побочными ветвями; последние дают начало более тонким протокам. Концевые участки – тонкие канальцы (капилляры) замыкаются клетками (терминальными) с пучком ресничек (жгутиков). Пучок жгутиков направлен в выделительный канал и обеспечивает отток

38

жидкости из паренхимы. Функция системы – выведение продуктов обмена и регуляция осмотического давления. Этим объясняется сильное развитие протонефридиальной системы у пресноводных турбеллярий. Примитивные ресничные черви из отряда бескишечных специальных органов выделения не имеют, удаление экскретов осуществляют амебоциты, которые выходят через покровы. Трематоды и ленточные черви имеют мочевой пузырь. Мочевой пузырь ленточных червей – временное образование. Главные стволы нефридиев ленточных червей имеют восходящее и нисходящее колено, каналы соединяются перемычками.

Нервная система. Тип нервной системы ортогон. Он представлен мозговым ганглием и продольными стволами, связанными кольцевыми перемычками (комиссурами). Нервная система имеет вид решетки.

Наиболее разнообразно строение системы у турбеллярий. Нервная система бескишечных червей – диффузное сплетение, расположено поверхностно. Мозг эндонный представляет собой скопление нервных клеток вокруг статоциста. Эволюция нервной системы ресничных червей идет в следующих направлениях:

Обособляются нервные стволы и комиссуры.

Увеличиваются размеры, и усиливается роль мозгового ганглия. Он становится координирующим центром всего тела. Мозг ортогонный, он возникает за счет одного из колец ортогона.

Нервная система погружается в толщу паренхимы.

Уменьшается число продольных стволов – олигомеризация гомологичных органов.

Местоположение мозгового ганглия варьируется: у многоветвистых турбеллярий он расположен ближе к середине тела, у трехветвистых и прямокишечных приближен к переднему концу тела.

Нервная система трематод, цестод, моногеней и цестодообразных построена по единому плану: ортогонный мозг и нервные стволы, из которых наибольшего развития достигают два.

Органы чувств. Наибольшее разнообразие характерно для свободноживущих ресничных червей:

1.Органы осязания – осязательные клетки, расположены на переднем конце и по бокам тела, парные щупальца переднего конца тела.

2.Механорецепторы – длинные неподвижные реснички, рассеянные по всему телу. Они связаны с нервными клетками, отростки которых подходят к мозговому ганглию. Органы чувств такого строения называются сенсиллами.

39

3.Орган равновесия – статоцист в виде замкнутого пузырька со статолитом.

4.Органы зрения – глаза от одной пары до нескольких десятков. Глаза инвертированные (обращенные). Они расположены под покровами и состоят из пигментного бокала и зрительных (ретинальных) клеток.

Сосальщики (трематоды). Органы чувств развиты слабо, что определяется паразитизмом. Сенсиллы и инвертированные глаза (1–2 пары) имеются у свободноживущих личинок.

Органы чувств моногеней развиты слабо, у некоторых видов на переднем конце тела располагаются 1–2 пары инвертированных глаз и многочисленные сенсиллы.

Органы чувств ленточных червей представлены чувствительными клетками, наибольшее их количество находится на сколексе.

ТЕМА 8 РАЗМНОЖЕНИЕ И РАЗВИТИЕ ПЛОСКИХ ЧЕРВЕЙ.

НЕМЕРТИНЫ: ОСОБЕННОСТИ СТРОЕНИЯ

Строение половой системы плоских червей

За редким исключением черви гермафродиты. Половая система характеризуется присутствием половых желез, половых протоков, дополнительных желез, обеспечивающих яйца питательным материалом, участвующих в образовании оболочек яйца, появляются органы, создающие возможность внутреннего оплодотворения.

Половые органы у ресничных червей устроены сложно и разнообразно в разных группах. Они отличаются по числу гонад, их структуре, присутствию дополнительных образований. Так, семенники могут быть крупными одиночными или парными либо мелкими многочисленными. Яичники – одиночными, многочисленными, чаще парными. У более примитивных турбеллярий в яичниках формируются энтолецитальные яйца, которые содержат желток и скорлуповое вещество. У более высокоорганизованных червей яйца эктолецитальные. Подобные яйца лишены желтка. Желточные клетки образуются в желточниках и после оплодотворения яйцеклетки окружают яйцо, а затем вокруг них формируется общая оболочка. Яйца, состоящие из разнородных клеточных элементов, называются сложными. Они характерны и для других плоских червей.

Протоки мужских половых желез: семявыносящие каналы, парные семяпроводы, непарный семяизвергательный канал, залегающий внутри

40

совокупительного органа. У некоторых представителей семяизвергательный канал образует семенной пузырек.

Протоки женской половой системы: от яичников отходят яйцеводы, принимающие протоки желточников, влагалище. Мужские и женские протоки у большинства червей открываются в половую клоаку. У некоторых червей в половую клоаку открывается копулятивная сумка с семяприемником.

У бескишечных турбеллярий половые клетки лежат в паренхиме, не образуя оформленной железы, отсутствуют половые протоки, желточники. При спаривании сперма вводится в паренхиму.

Половая система трематод. В большинстве своем дигенетические сосальщики гермафродиты. Кровяные сосальщики раздельнополые. Женская половая система представлена непарным яичником, от него отходит яйцевод, образующий расширение – оотип (отсутствует у печеночного сосальщика), от оотипа начинается матка, открывающаяся в половую клоаку. В оотип (или участок яйцевода) открываются протоки желточников (парные образования), семяприемника (отсутствует у печеночного сосальщика), от него отходит лауреров канал, окружен оотип скорлуповыми железками, образующими тельца Мелиса. Яйцевая скорлупа формируется за счет гранул, содержащихся в желточных клетках, тельца Мелиса выделяют водянистую жидкость, которой заполнена матка. Мужская половая система включает: два семенника (иногда один), семяпроводы, семяизвергательный канал в циррусе, который открывается в половую клоаку. Оплодотворение в оотипе.

Половая система моногенетических червей гермафродитная. Семенник один или множество, яичник обычно один. Желточники хорошо развиты. Лауреров канал отсутствует. Сперма вводится в оотип по влагалищу. Матка и семяизвергательный канал связаны с половой клоакой. Оплодотворение в оотипе.

Половая система ленточных червей. По своему строению напоминает таковую трематод. Отличатся следующими чертами: семенников множество, яичник непарный, желточник непарный (цепни) или парный, с половой клоакой связано влагалище, матка либо слепо замкнута (цепни), либо имеет собственное выводное отверстие (лентец, ремнец), лауреров канал отсутствует, для большинства характерна повторяемость половых органов в каждой проглоттиде. Членики подразделяются на гермафродитные и зрелые. По строению матки в зрелых члениках можно определить видовую принадлежность червя.