29. Строение и функции корневого чехлика.

Корневой чехлик — защитное образование растущего кончика корня. Служит защитой преимущественно от механических повреждений. Это небольшой конусовидный колпачок, длиной обычно около 0,2 мм, реже, у воздушных корней, до нескольких миллиметров, прикрывающий нежные клетки апикальной меристемы кончика корня и часть его зоны роста.

Клетки корневого чехлика образуются при первичном росте корня за счет деления клеток части апикальной меристемы — калиптрогена.

Клетки корневого чехлика живут всего несколько суток и постоянно слущиваются с его поверхности. Наружные слои клеток чехлика секретируют слизь, состоящую в основном из полисахаридов. К этой слизи прилипают частицы почвы, что, возможно, защищает кончик корня от высыхания. Во многих источниках указывается также, что слизь служит смазкой при продвижении корня в почве.

Амилопласты центральной зоны корневого чехлика служат статолитами, которые обеспечивают георецепцию и положительный геотропизм растущего корня.

При выращивании методом гидропоники у некоторых растений корневой чехлик не формируется. В то же время у многих водных растений с плавающими корнями (например, видов рода ряска, водокрас, водяной орех) корневой чехлик может быть редуцирован и заменен корневым кармашком.

30. Апикальное нарастание корня. Теория гистогенов. Первичное строение корня.

Апикальная меристема откладывает клетки не только внутрь, как у побега, но и наружу, пополняя чехлик. У споровых растений (хвощи, плауны, папоротники) инициальная клетка одна. Она имеет тетраэдрическую форму и дает начало всем клеткам корня. У покрытосеменных растений инициали, как правило, расположены в три слоя. Однако строение и функционирование апикальной меристемы у однодольных и двудольных растений различно.

У двудольных растений нижний ряд инициалей впоследствии дает начало корневому чехлику и ризодерме, средний слой – клеткам коры, а верхний слой образует проводящую систему. Следовательно, уже в зоне деления обнаруживается четкое разграничение на три зоны: наружную – дерматоген (производную зону нижнего ряда инициалей), среднюю – периблему (производную среднего ряда инициалей) и внутреннюю – плерому (производную верхнего слоя). У однодольных растений апекс отличается лишь тем, что инициали нижнего слоя дают начало только корневому чехлику, а ризодерма формируется из наружного слоя периблемы.

Представление о происхождении тканей было заложено в теории гистогенов Дж. Ганштейна (1868). Согласно этой теории тело растения развивается из массива меристемы, состоящей из трех слоев (гистогенов): дерматогена, периблемы и плеромы.

Снаружи корня расположена ризодерма – всасывающая ткань, через которую происходит поглощение воды и минеральных веществ, а также взаимодействие с живым населением почвы. В ней различают два типа клеток: трихобласты, образующие корневые волоски, и атрихобласты.

Под ризодермой находится первичная кора, выполняющая защитную, проводящую, запасающую и другие функции. Наружный слой первичной коры после отмирания корневых волосков и сбрасывания ризодермы дифференцируется в экзодерму, а из внутреннего слоя развивается эндодерма.

Эндодерма в своем развитии может пройти три ступени. На первой ее клетки расположены плотно, без межклетников, и характеризуются наличием на радиальных и поперечных стенках утолщений в виде рамочек, опоясывающих клетки (поясков Каспари), в которых откладываются гидрофобное вещество, сходное с суберином, и лигнин. Пояски соседних клеток смыкаются – и создается их непрерывная цепь вокруг стелы. Пояски Каспари непроницаемы для растворов; следовательно, вещества из коры в стелу и обратно

могут пройти только по симпласту, т.е. через живые протопласты клеток эндодермы.

Функция эндодермы – контроль за проведением веществ. У многих растений эндодерма получает вторичное и третичное развитие. На второй ступени развития субериноподобные вещества откладываются по всей внутренней поверхности стенок эндодермы. Однако при этом эндодерма не становится абсолютно непроницаемой для растворов, поскольку в ней имеются пропускные клетки, сохранившие первичное строение. Третья ступень характеризуется сильным утолщением и одревеснением боковых и

внутренних стенок и отмиранием протопластов. Пропускные клетки сохраняются и осуществляют физиологическую связь между первичной корой и центральным цилиндром.

В центре корня располагается центральный цилиндр. Он имеет следующее строение. Сразу под эндодермой находится перицикл – ткань, образующая боковые корни. Клетки прокамбия формируют первичные проводящие элементы. Флоэма начинает развиваться раньше ксилемы. Клетки протофлоэмы примыкают к перициклу. Метафлоэма расположена ближе к центру.

Ксилема формируется позже. Протоксилема возникает вплотную к перициклу, метаксилема образуется ближе к центру корня, т. е. ксилема и флоэма в корне закладываются экзархно и развиваются центростремительно. На поперечном срезе ксилема выглядит, как звезда, число лучей которой – от одной (папоротники) до тридцати.