Краткий курс общей экологии Б. М. Миркин, Л. Г. Наумова / Краткий курс общей экологии. Часть 1_Миркин, Наумова_БГПУ, 2011 -206с

есть отрезок, на котором условия для конкретного вида наиболее благоприятны и потому формируются самая большая биомасса и высокая плотность популяции. Это его экологический оптимум. Слева и справа от оптимума условия для жизни вида менее благоприятны. Это зоны пессимума, т.е. угнетения организмов, когда падает плотность популяции и вид становится наиболее уязвимым к действию неблагоприятных экологических факторов (включая и влияние человека).

Рис. 4. Схема распределения вида на градиенте среды (1 – степень благоприятствования условий среды для организма,

2 – величина энергозатрат на поддержание жизнедеятельности)

В зоне оптимума жизнь организма наиболее комфортна, и он затрачивает на ее поддержание минимальное количество энергии. В зонах пессимума для поддержания жизнедеятельности приходится тратить энергии много больше и включать специальные «механизмы выживания». Например, для согревания в холоде теплокровные животные затрачивают энергию, накопленную в жировых тканях. Растения в условиях пессимума затрачивают значительную часть продуктов фотосинтеза на дыхание и медленно растут.

Симметричная колоколовидная кривая, показанная на рис. 4, является достаточно схематизированным приближением к реальной картине отношений видов к факторам среды. Часто распределения видов имеют асимметричный характер, т.е. кривая распределения более пологая с одной стороны и более крутая – с другой. Кроме того, иногда распределения могут быть двухвершинными или даже многовершинными, так как на некоторых отрезках градиента вид может быть подавлен более сильными конкурентами.

Разные виды имеют разные амплитуды распределения по градиентам факторов среды. Виды с узкой амплитудой называ-

ются стенобионтами, с широкой – эврибионтами (рис. 5).

Рис. 5. Варианты отношения видов к факторам среды 1 – эврибионтный вид, 2 – стенобионтный вид

Диапазон распределения вида по факторам среды иногда называют экологической валентностью, которая максимальна у эврибионтных и минимальна у стенобионтных видов. Так, стенотермные

иэвритермные организмы – это виды соответственно неутойчивые

иустойчивые к колебаниям температуры. Пример стенотермности

в животном мире – веслоногий рачок Copilla mirabile, который не выдерживает изменений температуры за пределами 23-29оС (Ши-

лов, 1998). Стенотермными являются деревья тропического леса, которые выдерживают колебания температуры в интервале 5-8оС. Классический пример эвритермности – лиственница Гмелина (Larix

gmelinii), которая в Якутии выдерживает колебания температуры от плюс 30 до минус 70оС. Большинство видов деревьев средней по-

лосы Европы выдерживает колебания температуры в пределах 60оС. Эта эвритермность во многом связана со способностью деревьев переживать холодное время года в состоянии покоя (при сбрасывании листьев). К эвритермным относятся многие насекомые (муравьи, жуки-ксилофаги и др.).

Отношение видов к факторам среды может меняться в разных возрастных фазах организма, причем возможна ситуация, когда более устойчивы «взрослые» и менее устойчивы «дети», и наоборот. Так, для развития личинок крабов из рода Portunus и многих других морских животных необходима «стандартная» морская вода, но взрослые особимогутобитатьвсолоноватойидажепреснойводе. Морскиежелуди балянусы более устойчивы во взрослом состоянии и могут пере-

носить температуры от 0о до 40оС, но расселение личинок возможно только в узком диапазоне температур, не превышающем 15оС. У бабочек, напротив, гусеницы несравненно более устойчивы к неблагоприятным факторам, чем взрослые особи (имаго). Гусениц опускали в жидкийгелий(–271оС), ионипослеоттаиванияпродолжалирасти, но бабочки такого охлаждения не выдерживают. Периоды жизненного цикла, когда организмы особенно чувствительны к действию неблагоприятныхусловийсреды, называютсякритическими.

Большой опыт изучения отношения видов к разным факторам среды накоплен ботаниками. Они определяли диапазоны распределения видов по отношению к увлажнению, богатству почвы элементами минерального питания, интенсивности пастбищной нагрузки и т.д. с целью последующей оценки характера экотопов по составу видов растительных сообществ. На рис. 6 показаны экологические ареалы трех видов растений разной экологии, связанных с сухими местообитаниями – типчака (Festuca valesiaca), условиями умеренного увлажнения – овсяницы луговой (Festuca pratensis) и переувлажненными почвами – осоки лисьей (Carex vulpina).

Рис. 6. Экологические ареалы трех видов растений по отношению к факторам увлажнения (У)

и богатства почвы элементами минерального питания (БЗ; по Раменскому и др., 1956).

Градации проективного покрытия: m – более 8%, c – 8-2,5%, n – 2,4-0,3%, p – 0,2-0,1%; 1 – Festuca valesiaca,

2 – Festuca pratensis, 3 – Carex vulpina.

Рисунок иллюстрирует общеизвестные экологические закономерности:

–при уменьшении обилия расширяется экологическая амплитуда вида;

–кривые распределения видов по градиентам факторов среды могут налагаться друг на друга при невысоком обилии, но оказываются разомкнутыми при высоком обилии.

Контрольные вопросы

1.На какие градации делится градиент фактора среды между пределами толерантности вида?

2.Какие формы может иметь кривая распределения вида на градиенте экологического фактора?

3.Приведите примерыстенобионтных иэврибионтных видов.

4.Что такое экологическая валентность?

4.2.Принцип индивидуальности экологии видов

иэкологические группы

Каждый вид индивидуально распределяется по экологическим факторам, кривые распределений разных видов перекрываются, но их оптимумы различаются. По этой причине при изменении условий среды в пространстве (например, от сухой вершины холма к влажному логу) или во времени (при пересыхании озера, при усилении выпаса, при зарастании скал) состав экосистем изменяется постепенно. Известный российский эколог Л.Г. Раменский сформулировал этот закон образно: «Виды – это не рота солдат, марширующих в ногу».

Индивидуальность экологии видов – это то свойство, которое «крайне неудобно» для практического использования данных о связи видов и условий среды. По этой причине для удобства использования в практике (т.е. из прагматических соображений) знание об индивидуальных особенностях видов упрощается (редуцируется) до системы экологических групп. Такие группы объединяют не тождественные по экологии виды, а виды с близким отношением к одному или нескольким факторам среды.

Для выделения экологических групп градиент среды разбивается на некоторое число классов, и к одной экологической группе относятся виды, которые имеют зоны оптимума в этом классе.

Количество классов зависит от задачи, которая была поставлена при выделении экологических групп, и полноты знаний о распределении видов по градиенту экологического фактора, и потому экологические группы видов могут быть выделены в более крупном и более мелком масштабе.

Так, например, по отношению к фактору увлажнения почвы все виды растений можно разбить на три группы:

1)ксерофиты – виды сухих местообитаний;

2)мезофиты – виды нормально увлажненных местообитаний;

3)гидрофиты – виды переувлажненных местообитаний. Однако этот ряд может быть разбит на 5 градаций за счет двух

дополнительныхпереходных группитогдаприметследующийвид:

1)ксерофиты;

2)ксеромезофиты;

3)мезофиты;

4)мезогидрофиты;

5)гидрофиты.

При наличии более массового материала о распределении видов вдоль градиентов среды этот ряд может быть увеличен до 8 групп за счет дополнительных переходных групп. Кроме того, наряду с гидрофитами (типичными водными растениями), можно выделить группу гигрофитов – растений переувлажненных почв, которые покрыты водой лишь часть вегетационного сезона или не заливаются вообще, а увлажнены только за счет приближенных к поверхности грунтовых вод.

В этом варианте ряд растений по отношению к фактору увлажнения будет выглядеть как:

1)ксерофиты;

2)мезоксерофиты;

3)ксеромезофиты;

4)мезофиты;

5)гигромезофиты;

6)мезогигрофиты;

7)гигрофиты;

8)гидрофиты.

Задача выделения экологических групп имеет множество аналогий в практической жизни. К примеру, форма и размер стопы человека индивидуальны, тем не менее, из соображений удобства обувь

шьется по системе размеров. Поскольку разделение любой совокупности индивидуальных объектов на группы противоречит их природе, периодически возникают ситуации, когда трудно определить принадлежность объекта к группе: один размер обуви еще мал, а следующий – уже велик. Условность отнесения видов к экологическим группам еще больше. Решить вопрос о том, к какой группе относится вид – ксеромезофитам или мезоксерофитам, гигромезофитам или мезогигрофитам – часто бывает очень сложно. Кроме того, один и тот же вид в разных природных районах может по-разному относитьсякфакторуувлажнения.

Контрольные вопросы

1.Кто сформулировал принцип индивидуальности экологии видов?

2.Почему любая система экологических групп видов условна?

3.Приведите примеры экологических групп растений по отношению к фактору увлажнения.

4.3. Концепция континуума

.

Важным следствием принципа индивидуальности экологии видов является постепенность изменения состава растительных сообществ и экосистем вдоль градиентов среды и во времени (т.е. в ходе сукцессии, см. 14.3). Такие постепенные изменения называются континуумом (непрерывностью). По этой причине конкретные сообщества и экосистемы выделяются так же условно, как и экологические группы видов.

Концепция континуума была сформулирована в начале ХХ в. независимо двумя учеными – россиянином Л.Г. Раменским и

(R. Whittaker), Дж. Кертис (J. Curtis), Р. Макинтош (R. McIntosh) и М. Остин (M. Austin).

Различают континуумы двух типов: экоклин и экотон. Экоклин – это абсолютный континуум, внутри которого на градиенте не выделяются зоны быстрого и медленного изменений видового состава сообществ. Этот тип континуума наблюдается в тех случаях, когда изменение состава сообществ происходит без смены жизненной формы растений, т.е. в пределах одного типа расти-

тельности – луговой, степной или лесной. Пример экоклина приведен на рис. 7, из которого очевидно, что смена состава растительных сообществ на градиенте происходит постепенно и провести границы между сообществами, соответствующими разным условиям засоления почвы, можно только условно.

Рис. 7. Экоклин травяной растительности поймы нижней Волги по градиенту общего засоления (по В.Б. Голубу).

1 – Phalaroides arundinacea, 2 – Bolboschoenus maritimus, 3 – Alisma plantago-aquatica, 4 – Althaea officinalis,

5 – Euphorbia borodinii, 6 – Argusia sibirica, 7 – Atriplex litoralis, 8 – Tripolium vulgare.

Экотон – это тип континуума, при котором на градиенте формируются два более или менее однородных сообщества, связанных зоной быстрого и видимого на глаз перехода (рис. 8). При этом за счет наложения видовых комбинаций видов контактирующих сообществ возможен экотонный эффект, т.е. повышение видового богатства. Типичный пример экотона – растительность опушки, т.е. зоны контакта леса и злаковника (луга или степи).

мы. Этот подход, впрочем, не используется для классификации сообществ планктона (и водных экосистем), так как их варианты (типы) выделяются непосредственно по факторам среды (глубина, прозрачность воды, содержание в ней элементов минерального питания, кислорода, рН, соленость воды и т. д.).

К числу закономерностей аутэкологии относится принцип лимитирующих факторов, который был рассмотрен в разд. 2.3.

Контрольные вопросы

1.Объясните содержание принципа индивидуальности экологии вида.

2.Что такое экологические группы видов, с чем связана их условность?

3.Расскажите об истории развития и содержании концепции континуума.

4.Чем отличаются экоклин и экотон?

Темы докладов на семинарских занятиях

1.Для чего и как выделяют экологические группы видов?

2.Концепция континуума: история и значение для экологии.

3.Роль лимитирующих факторов в определении состава биоты экосистем?

ГЛАВА 5. АДАПТАЦИИ К АБИОТИЧЕСКИМ ФАКТОРАМ

Единство организмов с условиями среды их обитания, которое достигается за счет адаптаций (приспособлений), является прописной истиной и составляет основу учения Ч. Дарвина. В этой главе будут рассмотрены общие вопросы природы адаптаций и приведены примеры адаптаций разных организмов к различным условиям среды.

5.1. Определение понятия

Адаптация – это приспособление организма к определенным условиям среды, которое достигается за счет комплекса признаков – морфологических, физиологических, поведенческих. В результате адаптаций возникают организмы, приспособленные к различным условиям среды. Адаптациями объясняется различный состав экосистем разных экологических условий.

И.А. Шилов (1998) подчеркивает, что в эволюции крупных таксонов адаптация к лимитирующим факторам определяла наиболее крупные изменения морфологии и физиологии. Так, выход позвоночных животных на сушу был невозможен без преодоления двух лимитирующих факторов – малой плотности среды и низкой влажности. В результате произошла замена «парящей» локомоции на развитие конечностей рычажного типа, способных обеспечить поступательное движение (возникновение «четвероногих») и активный полет птиц.

При выходе растений на сушу эти же лимитирующие факторы привели к возникновению высших растений. В условиях воздушной среды (исключая ту часть растений, которая сохранила связь с водной средой обитания) растения должны были решить комплекс адаптационных задач:

не засохнуть (развить проводящую систему, корневую систему, покровные ткани с устьицами);

не упасть (развить механические ткани, способные противостоять гравитационной силе и ветру);

не умереть с голоду (сформировать мощную листовую поверхность для фотосинтеза и увеличивать всасывание корнями элементов минерального питания за счет симбиоза с грибами и бактериями);

обеспечить условия для размножения – сформировать защищенные от высыхания органы бесполого и полового размножения – многоклеточные спорангии и гаметангии.

Как высшая форма адаптации к жизни в условиях наземной среды возникли семенные растения с «маленьким шедевром эволюции» (А.Л. Тахтаджян) – семенем и объединением спорофита и гаметофита в единый организм.

Адаптации животных к переживанию неблагоприятных условий в целом более разнообразны, чем у растений. Их можно свести к трем основным направлениям:

–уход от неблагоприятных условий (миграция);

–переход в состояние покоя – резкого снижения активности процессов жизнедеятельности;

–развитие приспособлений для жизни в неблагоприятных условиях.