ezhova_litologia_2

Колониальные археоциаты представляли собой системы, более прочные против разрушающей способности водных масс. Тем не менее, на всех биогермах, достигавших в своем развитии зоны волнений (вероятно, около 20 м глубины и мельче), преобладающая часть особей на той или иной стадии роста обламывалась и сносилась к пониженным

Рис. 73. Археоциаты:

а – реставрация, Основы палеонт., 1962 [37]; б – строение археоциатового биогерма. Кембрий Сибирской платформы [37]; в – Кр. геол. словарь, 1989 [67]; г – по Е.Е. Кузьменко, 1980 [30]

участкам дна, где они и захоронялись. В пределах собственно биогермов археоциатовые кубки часто попадали в ископаемое состояние ненарушенными, захороненными на местах развития организмов. Жизнедеятельность археоциат протекала здесь благоприятно, но она часто прерывалась притоком обломков, вызывавших обламывание кубков живых особей, иногда с последующим заращиванием повреждений.

Таким образом, археоциаты являются первыми в истории Земли рифостроителями. Появляясь в начале раннего кембрия, они достигают в конце раннекембрийской эпохи пышного расцвета. В средне – и верх-

128

некембрийских отложениях их остатки найдены лишь в немногих местах и в незначительном количестве.

Кишечнополостные (Coelenterata) − тип примитивных многоклеточных организмов, обладающих радиальной симметрией тела: медузы, каралловые полипы, актинии, гидры и др. Они имеют мешковидную форму тела с единственной полостью. Некоторые кишечнополостные обладают скелетом, преимущественно известковым. Наибольший геологический интереспредставляют строматопоратыикоралловые полипы.

Страмотопораты − вымершие колониальные организмы с известковым скелетом. По форме скелеты страматопорат очень разнообразны – ветвистые, шаровидные, цилиндрические, пластинчатые с ровной и бугристой поверхностью (рис. 74). Они состоят из волокнистых горизонтальных пластин, пронизанных вертикальными столбиками.

Рис. 74. Колония строматопорат:

а – общий вид, по Е.Е. Кузьменко, 1980 [30]; б – вертикальный срез, по М.С. Швецову, 1958 [50]

Строматопораты были обитателями морской среды и находили наиболее благоприятные условия для своего развития в пределах накопления чистых известняков. Они жили в открытом море на небольшой глубине и обычно поблизости от береговой линии. Благоприятные условия приводили к развитию пластинообразных форм, которые лучше обеспечивались питанием и не подвергались сильному влиянию подводных течений. Последние, так же, как и привнос терригенного материала и характер субстрата, сильно влиялинаизменчивостьколонийстроматопорат[37].

Строматопораты особенно широко были распространены в раннем и среднем палеозое, они образовывали большие органогенные постройки – биостромы, биогермы и рифы среди карбонатных мелководных отложений.

Коралловые полипы − наиболее высокообразованные кишечнополостные, среди которых преобладают колониальные формы (рис. 75, а). В колонии коралловых полипов все особи одинаковы. Большинство кораллов сооружает твердый известковый скелет в виде трубочки или ча-

129

шечки. Известковые скелеты одного полипа получили название кораллита, а скелет колонии, образованный совокупностью кораллитов – полипняка. Класс коралловых полипов на основании особенностей строения скелета делится на шесть подклассов: табуляты, гелиолитиды, хететиды, восьми-, четырех и шестилучевые кораллы. Для фациального анализа наибольшее значение имеют ископаемые остатки табулят, гелиолитид и четырехлучевых кораллов.

Среди полипняков по форме выделяется три типа: массивные (рис. 75, б, в), ветвистые (рис. 75, г, д) и стелющиеся (рис. 75, е). Поперечное сечение кораллитов у массивных форм многоугольное, у ветвистых – округлое или овальное, у стелющихся – в виде цепочек или сеточек.

Одиночные кораллы могут быть конусообразными, роговидноизогнутыми, чашечкообразными (рис. 75).

Кораллы – типично морские организмы. Они являются прекрасными показателями характера среды осадконакопления, т.к. это стенотермные и стеногалинные животные. Большинство кораллов живет при годовой температуре не менее 18 °С. Что касается солености воды, то даже незначительное опреснение или повышение солености может быть гибельным для них. Кораллы в значительной степени зависят от света, они процветают лишь в достаточно освещенных слоях воды.

Необходимым условием существования колониальных кораллов является высокое содержание кислорода в морской воде, поэтому эти организмы предпочитают прибрежные области с сильной гидродинамикой, где вода богата кислородом вследствие постоянного движения. Все эти данные позволяют сделать вывод, что колониальные кораллы существовали на глубинах до 50 м, т.е. в неритовой зоне моря.

Будучи представителями прикрепленного бентоса, кораллы нуждались в твердом субстрате – твердых участках дна, выступах пластов горных пород, скоплениях скелетных остатков отмерших организмов. Вместе со строматопоратами колониальные кораллы прошлого образовывали массивные постройки типа биогермов и рифов.

Одиночные кораллы жили в спокойных, защищенных зонах моря, где могли отлагаться известковистые глинистые осадки. Они селились преимущественно на тех участках дна, где осадконакопление происходило медленно и глинистые частицы составляли существенную часть осадка. Они жили и успешно развивались на относительно небольшой глубине и в сравнительно теплой воде [25]. Однако в настоящее время одиночные кораллы встречаются на глубинах 200–400 м, а иногда и глубже (до 2000 м). Ископаемые остатки одиночных кораллов встречаются в мергелях и глинах, которые накапливались в относительно глубоководных зонах моря.

130

Мшанки (Bryozoa) – преимущественно морские прикрепленные колониальные животные. Колония мшанок состоит из маленьких (менее 1 мм) особей, каждая из которых заключена в ячейку. Скелет мшанок состоит из кальцита с примесью карбоната магния (до 10–17 %). Колонии мшанок имеют разнообразную форму. Она определяется тем, что ячейки расположены на общем стволе листовидном или ветвистом (рис. 77, а, б, в). Колонии бывают похожи на мох (рис. 77, г), водоросли или корки на камнях, раковинах, иногда они образуют тонкую сетку, иногда – гроздевидные полушаровидные массы (рис. 77, д, е).

Современные мшанки обитают в морях всех климатических зон, но большинство из них живут, прирастая ко дну, в мелководной зоне теплых морей на глубине от 90 до 200 м.

Мшанки могут жить в условиях постоянного движения воды, в прибойной зоне, в этих случаях они образуют уплощенные колонии, прикрепляющиеся всей нижней поверхностью к твердому субстрату. Массивные и ветвистые колонии, прикрепляющиеся в одной точке, развиваются в более глубоких, спокойных водах, где отсутствуют волнения и откладываются глинистые осадки.

Рис. 77. Мшанки:

а, б, в, д, е – колонии мшанок, по Е.Е. Кузьменко, 1980 [30]; г, ж – по М.С. Швецову, 1958 [50]

134

Ископаемые остатки мшанок довольно часто встречаются в известняках вместе с брахиоподами, иглокожими, фораминиферами, пелециподами и головоногими моллюсками. В этих породах мшанки бывают представлены обломками, перемытыми и переотложенными морскими течениями в условиях сильных движений морской воды в зоне прибрежного мелководья. При этом, несмотря на то, что от колоний остаются только мелкие обломки, внутреннее микроскопическое строение их скелетов часто сохраняется хорошо (рис. 77, ж) [50].

Остатки мшанок особенно обильны в глинах и мергелях. При этом они, как правило, имеют хорошую сохранность, что свидетельствует о захоронении их на месте существования в условиях спокойных вод и быстрого накопления тонкого илистого осадка.

Морские мшанки лучше переносят колебания солености и менее чувствительны к чистоте морской воды, чем коралловые полипы. Поэтому мшанки нередко заменяют коралловые полипы в морях с пониженной соленостью и иногда играют роль рифообразователей. Одним из условий образования мшанковых рифов являлась спокойная вода. Об этом свидетельствует бедность этих рифов обломочными известняками.

Мшанки известны с ордовика. В карбоне, перми и неогене были рифообразующими организмами. Стратиграфическое значение их неве-

лико [30].

Плеченогие Brachiopoda – типичные представители морского бентоса. Эти небольшие по размерам животные имеют двустворчатую раковину известкового или (реже) хитин – фосфатного состава. У них различают спинную и брюшную створки. Брюшная створка, как правило, выпуклая, спинная – плоская, вогнутая, реже выпуклая и меньше брюшной. В зависимости от строения спинной створки раковины имеют форму двояковыпуклую, плоско – выпуклую, вогнуто – выпуклую. Наружная поверхность раковин часто бывает покрыта радиальными ребрами, струйками и морщинами, а также концентрическими линиями нарастания (рис. 78, а). У некоторых брахиопод, кроме того, наблюдаются различные выросты, бугорки, иглы.

Брахиоподы ведут прикрепленный образ жизни. Наиболее благоприятным дном для брахиопод является твердый скалистый грунт или известковый ил. Они ведут на нем неподвижный образ жизни, располагаясь свободно на морскомднеилиприкрепляясьнанемсвоейножкой(рис. 78, б, в).

В процессе роста животных ножка может атрофироваться, и особь переходит к другому образу жизни, погружаясь примакушечной частью брюшной створки в ил. Иногда раковины лежат на морском дне брюшной створкой вниз, прикрепляясь к субстрату иглами.

135

Исследования брахиопод из палеозойских отложений показали связь между общей формой раковины и содержащими их породами [25]. Так, вогнуто – выпуклые раковины брахиопод приурочены преимущественно к глинистым отложениям. Они обычно являются тонкостворчатыми, мелкими и хрупкими с тонкими ребрами и очень узкими межреберными промежутками (рис. 78, г). Брахиоподы, живущие на песчаном грунте мелководья в условиях благоприятного кислородного режима, имеют, как правило, двояковыпуклую форму с грубыми ребрами на наружной поверхности (рис. 78, д, е).

Очень немногие формы закапываются с помощью ножки в ил и ведут малоподвижный образ жизни внутри осадка. К таким брахиоподам относится лингула и, возможно, оболус. У лингулы ножка сделалась мускулистым органом, которым животное пробуравливает вертикальные трубкообразные норки (рис. 78, ж). В отличие от огромного большинства брахиопод, лингулы могут существовать в загрязненной, сильно опресненной воде, в зоне прибоя и переносить временное осушение.

г) увел. 1,5

Вид со стороны сбоку д) Choristites е) Pentamerus

спиной створки

Увел. 3/4 ж)

Рис. 78. Брахиоподы:

а − различные формы раковин [93]; б, в − прикрепление поверхностью раковины и короткой ножкой к кораллу [37]; г − выпукло-вогнутая раковина

с тонкой скульптурой, по Д.Ш. Давиташвили, 1958 [25]; д, е − раковины двояковыпуклые с грубыми ребрами, по В.И. Бодылевскому, 1984 [57]; ж − схема зарывания лингулы в созданную ею трубку, по Д.Ш. Давиташвили, 1958 [25]

136

Современные плеченогие обитают на разных глубинах, но, как показали исследования, большинство брахиопод палеозоя и мезозоя населяло обширные области мелководья (30−200 м) и только в третичное время они продвинулись на большие глубины [37].

Таким образом, будучи морскими бентосными малоподвижными животными, брахиоподы являются показателями физико-географи- ческой обстановки образования заключающих их остатки пород. Велико значение плеченогих и в других геологических аспектах. Так, стратиграфия палеозоя в значительной степени базируется на изучении их остатков. Помимо этого, они играли важную роль в породообразовании: в палеозойских отложениях раковины и детрит брахиопод нередко образовывали большие скопления.

Моллюски (Mollusca) − тип высших многоклеточных одиночных животных. Мягкое тело моллюска заключено в раковину. Раковины очень разнообразны по размерам, форме и строению. По отношению к мягкому телу раковины чаще всего наружные, реже − внутренние; у некоторых групп раковины отсутствуют. Геологический интерес представляют двустворчатые, брюхоногие, лопатоногие и головоногие моллюски.

Двустворчатые моллюски, или пелециподы − животные, обитаю-

щие в различных водоемах: морских, солоноватоводных и пресных. Почти вся жизнь двустворчатых моллюсков связана с дном водоема, т. е. это типично бентосные организмы. Малая подвижность большинства этих животных обусловила их обитание на сравнительно ограниченных участках дна при небольшой амплитуде экологических факторов. В результате этого пелециподы во многих случаях могут быть индикаторами палеобстановки. На рис. 79 показаны представители морских двустворчатых моллюсков и основные направления адаптации к различному образу жизни.

Большое количество двустворчатых моллюсков, обитающих на поверхности, особенно в мелководных зонах и на плотных грунтах, п р и к р е п л я ю т с я биссусом − пучком органических волокон, оплетая этими нитями камни, раковины и другие предметы (рис. 79, С). На плотном скалистом дне, среди коралловых рифов или зарослей известковых водорослей многие двустворчатые моллюски способны забираться в щели или норки и там прикрепляться биссусом (рис. 79, П). Имеются некоторые двустворки, способные использовать биссус для постройки гнезд из обрывков водорослей, частиц грунта, обломков раковин (рис. 79, Лв).

Особым типом приспособления к обитанию на поверхности грунта, развитым лишь в морских и притом в сравнительно тепловодных ус-

137