Psikhofiziologia_otvety / 1 / 1.23

Микроколонки реагируют на отдельные градиенты выделяемого признака, например на ту или другую ориентацию стимула (горизонтальную, вертикальную или другую).

Макроколонки объединяют микроколонки, выделяющие один общий признак (например, ориентацию), но реагирующие на разные значения его градиента (разные наклоны — от 0 до 180°).

Гиперколонка, или модуль, представляет локальный участок зрительного поля и отвечает на все стимулы, попадающие на него. Модуль — вертикально организованный участок коры, выполняющий обработку самых разнообразных характеристик стимула (ориентации, цвета и др.). Модуль собирается из макроколонок, каждая из которых реагирует на свой признак объекта в локальном участке зрительного поля.

В зрительном анализаторе выделяют две системы обработки информации: «Что» и «Где». Система «Что» опознает объект. Сигналы в системе «Что» берут начало от ганглиозных клеток сетчатки типа Х, которые проецируются в латеральное коленчатое тело (ЛКТ). Затем сигнал поступает в стриарную кору (VI), а от нее в V2 (поле 18) и через экстра-стриарную кору (V3, V4 и V5 – примерно соответствует поле 19) достигает нижневисочной коры. Отдельные признаки объекта обрабатываются параллельно в различных зонах. В VI - детекторы, чувствительные к различной ориентации линий и их длине. В V3 - реагируют на форму предмета и его более сложные элементы, чем в VI. V4 - константные детекторы цвета. V5 - отвечают на разные направления и скорости движения объекта.

Система «Где» определяет локализацию объекта во внешнем зрительном поле. Она берет свое начало от ганглиозных клеток сетчатки типа Y, которые проецируются на верхнее двухолмие. Его верхние слои реагируют на зрительные стимулы, а нижние запускают движение глаз — саккаду, это обеспечивает попадание стимула в центральное поле зрения. Сигнал из двухолмия через таламическое ядро достигает париетальной коры. В париетальной коре сходятся два пути: сигналы от коры VI и от детекторов положения глаз. Это создает константный экран внешнего зрительного поля. В результате во время движения глаз, хотя зрительный сигнал и смещается по сетчатке, образ зрительного мира не меняется.

КОДИРОВАНИЕ ЦВЕТА

Существует две теории: Юнга-Гельмгольца (трихроматическая) и Геринга. Обе теории -физические.

1.Теория: существует 3 основных цвета: красный, синий, зеленый.

2.Теория Оппонентных цветов Геринга: Существует 3 оппонентных цветовых схемы:

- черно-белая

- красно-зеленая

- сине-желтая

Хьюбелл и Визел доказали, что ганлиозные клетки связываются только с оппонентными биполярами, т.е. одна колбочка ганглиозной клетки связывается только с биполярами, накапливающими информацию от фоторецепторов с эритролабом и т.д.

Существуют горизонтальные клетки -опосредуют латеральное торможение между ГКми, кодирующими оппонентные цвета. Т.о. теория Геринга оказалась верна на ганглиозном уровне кодирования цвета.

два механизма селективного кодирования:

Парциальный код ("меченая линия")

Кодирование номером.

Детектированием называют избирательное выделение сенсорным нейроном того или иного признака раздражителя, имеющего поведенческое значение. Осуществляют такой анализ нейроны-детекторы, избирательно реагирующие лишь на определенные свойства стимула.

Типичный нейрон зрительной коры отвечает разрядом лишь на один из наклонов световой полоски, расположенной в определенной части поля зрения - детектор первого порядка, так как они выделяют наиболее простые признаки сигнала. В высших отделах сенсорной системы сконцентрированы детекторы высших порядков, ответственные за выделение сложных признаков и целых образов. Примером могут служить детекторы лиц, найденные в нижневисочной коре обезьян (Ю. Конорский назвал "детектор моей бабушки").

Адекватным стимулом для сетчатки глаза служит видимый спектр электромагнитных волн в пределах от 400 до 800 нм. В этом диапазоне различные длины волн воспринимаются как разные цвета. В ответ на световые стимулы рецепторные клетки сетчатки посылают серии периодических импульсов в центральную нервную систему.

Воспринимающий конец пути — сетчатка

КОДИРОВАНИЕ ИНФОРМАЦИИ В СЕТЧАТКЕ Этапы:

Кодирование в фоторецепторах.

Кодирование в биполярных клетках.

Кодирование в ганглиозных клетках.

Сетчатка построена очень сложно. Она состоит из десяти слоев, большая часть ее ткани состоит из нервных клеток. Для восприятия имеют значение три типа клеток сетчатки.

1. Рецепторные клетки, палочки и колбочки. В центральной ямке, которая лежит в центре желтого пятна напротив зрачка, палочек нет, но к периферии их становится больше, чем колбочек. Сетчатка человеческого глаза содержит около 120 млн. палочек и 6 млн. колбочек. свет, прежде чем достичь светочувствительного аппарата, должен пройти не только через оптическую систему глаза (роговицу, переднюю камеру глаза, зрачок, хрусталик, стекловидное тело), но также через слои сетчатки. Палочки и колбочки не связаны прямо со зрительным нервом, идущим в головной мозг. Они образуют синапсы с

2. биполярными клетками, составляющими нейронный слой. Существует З типа биполярных клеток

Палочковые биполяры - получают рецепторный потенциал от ограниченного числа палочек.

Плоские биполяры - на них сходится огр. числа колбочек.

Карликовые собирают рецепторный потенциал от небольшого числа колбочек.

На этом уровне происходит синтез информации, которая поступает от фоторецептора. биполяры подходят к

3. ганглиозным клеткам, волокна которых образуют зрительный нерв. Связи между биполярными и ганглиозными клетками тоже многообразны. Совокупность палочек и/или колбочек, связанных со зрительным нервом через одну ганглиозную клетку (посредством биполяров), называется рецептивным полем этой клетки. Импульсы проводятся в мозг по волокнам примерно миллиона ганглиозных клеток приблизительно от 130 млн. рецепторных клеток. Поскольку отношение здесь составляет около 130: 1, имеет место сильно выраженная конвергенция.

На этом конце зрительного пути начинается различение световых стимулов, т. е. элементарные процессы восприятия формы и цвета.

Острота зрения. при нормальной оптической системе глаза у человека острота зрения составляет около 1 минуты; т.е. глаз видит две точки раздельно, если расстояние между ними в центральной ямке, не меньше 1 дуговой минуты. в этом случае между двумя стимулируемыми колбочками должна лежать одна «молчащая» колбочка, что соответствует расстоянию на сетчатке в 4 мкм (средний диаметр колбочек равен 3 мкм).

On- и off-клетки. установлено, что отдельные ганглиозные клетки при стимуляции сетчатки ведут себя по-разному. Куффлер нашел, что в одних клетках световой стимул усиливал потенциал покоя, а в других снижал его (наблюдалась ритмическая спонтанная импульсация нестимулируемых рецепторных клеток). Это значит, что световой стимул включал активность одних клеток и выключал ее в других клетках. Соответственно называются on- и off-элементами. on-элементы всегда окружены кольцом из off-элементов, и наоборот. это обеспечивает первичную переработку информации в глазу. При засвете двух on-элементов их импульсы суммируются, прежде чем пойдут по зрительному пути. Но если одно световое пятнышко подействует на оп-клетку, а другое — на off-клетку, два импульса, вызывающие противоположные эффекты, нейтрализуют друг друга, и может случиться, что мозг не получит никакой информации.

Чувствительность к контрастам. зрительные нейроны более всего чувствительны к контрасту. Разрешающая способность выше всего в центральной ямке, на периферии, м.б. острота зрения в 3 градуса.

Теория двойственности. Колбочки реагируют на разные длины волн, палочки же выполняют функцию отличения света от темноты. Порог возбуждения палочек ниже, световая чувствительность сетчатки в темноте повышается - темновая адаптация. самым низким порогом для палочек является 1 квант света. У колбочек минимальный порог равен 5—7 квантам. В центральной ямке имеются только колбочки. К периферии возрастает число палочек.

Фотохимические процессы. В палочках содержится вещество родопсин, называемое также зрительным пурпуром, которое расщепляется под действием света. Продукты расщепления играют роль в генерации рецепторного потенциала. Это процесс обратимый, и продукты распада — ретиналь и опсин — в темноте снова соединяются в зрительный пурпур. Подобные вещества можно обнаружить и в колбочках, но здесь механизм их распада недостаточно ясен. Согласно Уолду, в трех разных группах колбочек имеются три вида светочувствительных пигментов. Одни колбочки содержат пигмент, чувствительный к зеленому свету, другие к красному и синему свету. Это подтверждает 3цветную теорию.

Доминаторы и модуляторы. Гранит нашел, что и в темно-, и в светоадаптированной сетчатке большая часть клеток (главным образом палочки) чувствительна к широкому спектру длин волн и реагирует на такие стимулы импульсацией. единый ответ на все цвета, Гранит назвал доминаторным ответом. Но имеется также небольшая группа ганглиозных клеток, отвечающих импульсацией только на один из трех основных цветов. Эти ганглиозные клетки, связанные с рецептивными полями из колбочек, были названы модуляторами.

Таламус — центральная переключательная станция

Выйдя из сетчатки, волокна ганглиозных клеток соединяются в зрительный нерв — зрительный путь, идущий к таламусу. Около ствола мозга половина волокон зрительного пути перекрещивается. Таламус служит переключательной станцией для всех сенсорных путей, за исключением обонятельного нерва. Какую роль в зрительном восприятии играют таламические нейроны, неизвестно. Животные с удаленной корой больших полушарий, сохранившие только таламус, не утрачивают элементарной способности к восприятию света, но не в состоянии распознавать и дифференцировать стимулы (предметы, пищу). On- и off-поля. При исследовании таламических клеток обнаружены on- и off-клетки, расположенные как в сетчатке, с той разницей, что on-элементы еще резче отграничены от окружающих off-элементов. Таким образом на этом уровне зрительной системы возможность отличать диффузное освещение от четких контуров еще более очевидна. Считают, что он играет важную роль в субъективной эмоциональной окраске сенсорных импульсов.

Декодирующий центр в коре

При стимуляции одной точки сетчатки потенциалы возникают в нескольких точках коры. Волокна ЛКТ оканчиваются в четвертом (от поверхности коры) из шести слоев. Обширная сеть волокон передает отсюда информацию к соседним слоям. От третьего и пятого слоев отходит множество волокон, идущих к подкорковым нейронам и соседним областям коры. Вертикальных связей в коре между отдельными слоями гораздо больше, чем горизонтальных.

«Простые» и «сложные» клетки. Нейроны, отвечающие на простые линейные стимулы (щели, края или темные полосы), получили название «простых», а те, которые отвечают на стимулы сложной конфигурации и на движущиеся стимулы, были названы «сложными». On- и off-клетки в зр. коре расположены не концентрически. Эти два вида клеток резко разграничены, и направление разделяющей их границы зависит от ориентационной специфичности нейрона. «простые» преобладают в поле 17, в полях 18 и 19 - «сложные».

«Сверхсложные» нейроны. Это истинные интегрирующие единицы, выполняющие в зрительной системе функцию синтеза. Они получают информацию от нижележащих нейронов и обеспечивают единообразие восприятия пространства и формы.

Сведения, накопленные за последние десятилетия о нейронах сенсорных систем, подтверждают детекторный принцип нейронной организации самых разных анализаторов. Для зрительной коры были описаны нейроны-детекторы, избирательно отвечающие на элементы фигуры, контура — линии, полосы, углы. Американские ученые Д. Хьюбел и Т. Визель разработали классификацию нейронов-детекторов зрительной коры, селективно чувствительных к различной ориентации линий и их размеру, связав их с простыми, сложными и сверхсложными рецептивными полями. Так же они открыли сенси-тивный (критического) период, в течение которого под влиянием сенсорных воздействий происходит закрепление запрограммированных свойств нейронов-детекторов и их изменение за счет избирательной сенсорной депривации.

Важным шагом в развитии теории сенсорных систем явилось открытие константных нейронов-детекторов, учитывающих, кроме зрительных сигналов, сигналы о положении глаз в орбитах. В теменной коре реакция константных нейронов-детекторов привязана к определенной области внешнего пространства, образуя константный экран. Другой тип константных нейронов-детекторов, кодирующих цвет, открыт С. Зеки. Их реакция на определенные отражательные свойства цветовой поверхности объекта не зависит от условий освещения.