Psikhofiziologia_otvety / 1 / 1.12
.docxОсновные принципы кодирования информации мозга. Понятия «колонка», «модуль», «детектор», «распределенная система».
1. Принцип избыточности(любая сенсор инфо повторяется многократно на разных ур в разн детекторах)
2. Принц бинарности имеет 2смысла: 1)бинарный код-двоичный код, главный принципвсе или ничего 1 или 0. 2) существует 2альтернативных кода с одной и той же инфо, т.е. любая инфо поступающая в мозг кодир одновременно, но поразному параллельно двум полшариям. ЛП-в дискретном,ПП-континуальном.
Материальное выражение двойственности всего сущего. Мир - всегда двойственен (+2полушария). Двойственность - в 2х смыслах. А)широкий - любая информация одновременно поступает в два полушария, но каждое полушарие обрабатывает эту информацию по-своему. Б)кодирование по принципу двоичного кода. Любой элемент информации обязательно попадает либо "1", либо "0". Но в режиме кодирования по принципу двоичного кода работает только левое полушарие. Левое полушарие - обладает дискретным способа кодирования и работает по принципу двоичных кодов. Организует артикуляцию, специализируется на выделении слов - дескрипторов и построении логических цепочек. Правое полушарие обладает особыми анатомическими свойствами - оно диффузно. В связи с этим говорят о континуальном способе кодирования в ПП. Любая информация извне быстрее приходит в ПП, т.к. там нет жестких организационных структур. ЛП кодирует признаки, части, а ПП кодирует некую целостность, контекст. Поэтому необходимо дополнение ЛП правым. ПП играет ведущую роль в обеспечении кодирования невербальной информации. ПП обеспечивает кодирование иррациональной информации.
3. Пр селективности (Детектор - избирательно реагирующий нейрон, (импульс - в ответ на определенные х-ки внешнего сигнала). Любой нейрон всегда реагирует на различие, а не на сам признак, т.е. любой нейрон способен продуцировать некую электрическую активность, а приходящая информация -новая активность - изменяет его собственную активность. Кодируется именно это изменение. На уровне систем: например, лимбико-ретикулярная система в большей степени связана с информацией, поступающей от самого мозга. Ассоциативные зоны и префронтальный неокортекс -избир более высокого порядка. Информация строго детерминирована той информацией, которая хранится в этих системах)
4. Пр диссипативности (любой процесс передачи инфо не обладает стабильными процессуальными характеристиками, но пределы которой допустимы. Нестабильность весьма стабильна)
5. Пр синхронности (эффективно функционир мозг действует синхр,т.е. процессы в пространственных удаленных местах в различн обл мозга согласованы. Например вертикал и горизонтал организации мозга, есть некий оптимальный (индив) уровень синхронизации мозговых систем, а высокая степень синхронизации и десинхронизации - одинаково неэффективно в деятельности)
6. Пр самовознагражд или самомотивации(в мозге сущ гуморальные системы. В кот вырабат эндорфины, гумалины…происходит выброс гормонов в кровь и челсубъективно переживает удовольствие, По мере развития и научения формируется связь между выделением опиатов и результатом де-ти).
Колонка.
На развитие детекторной теории сильное влияние оказали работы Хьюбела и Визеля кот в 60х сформулировали модульный принцип организации нейронов КБП показав существование колонок-объединений нейронов в группы со сходными функциональными свойствами. Таким образом основной структурно функциональной орган коры(вертикал орган неокортекса) явл колонка,состоящая из миниколонок, представляющая собой цилиндр, клетки входящие в сост колонок находятся строго друг над другом перпендикулярно поверхности коры. Все миниколонки содерж одинак кол-во нейронов, по 110в зрит и слух нейронах, в мотор обл 220.
Миниколонка иммет множество входов и выходов она автономна.работает как единое целое, кажд нейрон связан с др в ней.
Комбинаторные возможн сочетания нейронов в колонке столь высоки, что эта колонка может выполнять функцию распознавания образа и одна колонка может кодировать неск признаков.
Исследуя нейроны соматосенсорной коры у наркотизированной кошки, он нашел, что они по модаль¬ности сгруппированы в вертикальные колонки. Одни колонки реагируют на стимуляцию правой стороны тела, другие — левой, а два других типа колонок различались тем, что одни из них изби¬рательно реагировали на прикосновение или на отклонение во¬лосков на теле, на давление или на движение в суставе. Колонки имели вид трехмерных прямоугольных блоков разной величины и проходили через все клеточные слои. Со стороны поверхности коры они выглядели как пластины размером от 20—50 мкм до 0,25—0,5 мм.
В. Маунткасл отмечал, что кортикальная колонка представляет собой об¬рабатывающее устройство со входом и выходом. Расположение в виде колонок делает возможным картирование одновременно не¬скольких переменных на двухмерной матрице поверхности коры. Между корковыми колонками и их группами существуют специ¬фические связи.
Д. Хьюбела и Т. Визеля колончатую организацию зрительной коры. Исследователи используют термин «колонка», отмечают, что наиболее подходящим был бы термин «пластина». Говоря о колончатой организации, они подра¬зумевают, что «некоторое свойство клеток остается постоянным во всей толще коры от ее поверхности до белого вещества, но изменяется в направлениях, параллельных поверхности коры» (Хьюбел Д., 1990. С. 122). Сначала в зрительной коре (поле 17) были обнаружены группы клеток (колонок), связанных с разной глазодоминантностью. Полная смена доминантного глаза происходила примерно через каждый 1 мм.
гис¬тохимическими методами: окраски ней¬ронов с применением микроинъекций фермента пероксидазы хре¬на в нейроны ЛКТ позволило проследить путь отдельных аксонов, приходящих из ЛКТ, и распределение их окончаний в коре. каждый аксон из ЛКТ проходит через нижние слои и оканчивается разветвлениями в IV слое. Здесь отдельные веточки одного аксона образуют скопления синаптических окончаний шириной 0,5 мм, отделенные друг от дру¬га промежутками той же ширины. Таким образом, каналы передачи зрительной инфор¬мации от разных глаз в IV слое коры, так же как и в ЛКТ таламуса, не пересекаются.
клетки с бинокулярными свойствами присутствуют. со¬ставляют более половины нейронов, расположенных в слоях выше и ниже IV слоя. В верхних слоях коры при переходе от колонки одной глазодоминантности к другой существуют промежуточные зоны, где смена доминантности происходит не скачком, а посте¬пенно,
метод меченой дезоксиглюкозы: Соколофф. На радиоавтографе полукруглые линии стимула ото¬бражаются в коре вертикальными полосками, а радиальные ли¬нии — горизонтальными. Пунктирный характер каждой полоски на срезе обусловлен тем, что в опыте стимулировался только один глаз, т.е. возбуждались колонки только одной глазодоминантнос¬ти, связанной с правым глазом.
ориентационные колонки. При вертикальном погружении микроэлектрода че¬рез толщу зрительной коры все клетки в верхних и нижних слоях (кроме IV слоя) избирательно реагируют на одну и ту же ориента¬цию линии. При смещении микроэлектрода картина остается той же, но меняется предпочитаемая ориентация, т.е. кора разбита на колонки, предпочитающие свою ориентацию. Соседние колонки нейронов выделя¬ют разные ориентации линий.
В коре обнаружены также колонки, избирательно реагирую¬щие на направление движения или на цвет. Ширина цветочувствительных колонок в стриарной коре около 100—250 мкм. Колонки, настроенные на разные длины волн, чередуются. Колонка с мак¬симальной спектральной чувствительностью к 490—500 нм сменя¬ется колонкой с максимумом цветовой чувствительности к 610 нм.
В зависимости от степени сложности обрабатываемой инфор¬мации в зрительной коре выделено три типа колонок. Микроколон¬ки реагируют на отдельные градиенты выделяемого признака, например на ту или другую ориентацию стимула (горизонтальную, вертикальную или другую). Макроколонки объединяют микроколон¬ки, выделяющие один общий признак (например, ориентацию), реагирующие на разные значения его градиента (разные наклоны от 0 до 180°).
Гиперколонка, или модуль, представляет локальный участок зрительного поля и отвечает на все стимулы, попадающие на него.
Модуль -это совокупность функционально объединенных миниколонок состоящих из ряда детекторов кодирующих набор призн принадлежащих определенному объекту, многократно повторяемых в различных отдаленных друг о др колонках (dертикально организованный участок коры.)
Распределенная система
-это связанные между собой группы модулей нескольких структур.
Функциональные свойства распределенных систем
вся группа модулей в совокупности разбита на подгруппы, из которых каждая соединена своей системой связей с такими же обособленными подгруппами в других структурах. крупные структуры являются частями многих распределенных систем, придавая каждой из них свойство, определяемое связями, общими для всех модульных подгрупп структуры, с особым качеством их внутренней активности. Даже отдельный модуль такой структуры может быть членом нескольких (хотя и не многих) распределенных систем.
распределенные системы состоят из множества модульных элементов, связанных между собой «эшелонированные» параллельные и последовательные объединения. Информация распространяется по такой системе по многим разным путям, и доминирование того или иного из них составляет динамическое и изменчивое свойство системы. У такой системы много входов и выходов, и оба имеет доступ к выходным системам головного мозга на многих уровнях. Распределенную систему характеризует избыточность потенциальных командных функций и командная функция может в разное время локализоваться в разных точках системы, особенно в той ее части, которая обладает самой срочной и нужной информацией.
свойство - своя функция, управляемая или выполняемая системой, не локализуется ни в одной из ее частей. Функция — это свойство динамической активности внутри системы: она включена в систему как таковой. Частичные функции и отдельные проявления функции системы могут осуществляться локальными операциями в ограниченных частях такой системы. Этим может объясняться то обстоятельство, что локальные повреждения распределенной системы лишь редко уничтожают ее функцию полностью, они только нарушают ее до предела, определяемого размером повреждения и критической ролью поврежденного участка в выполнении функции. Поразительная способность к восстановлению функций после частичных повреждений головного мозга рассматривается как свидетельство активной способности таких распределенных систем решать поведенческие задачи, пусть медленно и с ошибками, при помощи сохранившихся частей нервного аппарата.
распределенные системы являются одновременно системами моторного входа и звеньями, связующими входные и выходные каналы нервной системы. Это означает, что множество перерабатывающих информацию модулей в новой коре доступно нервной активности, как генерируемой внутри, так и вызываемой извне. Фазные циклы, генерируемые внутри активности, захватывая сначала первичные сенсорные единицы, а затем последовательно более общие абстрактные единицы гомотипической коры, должны способствовать постоянному обновлению создаваемого человеком перцептивного образа самого себя и себя в окружающем мире, а также приведению этого образа в соотношение с внешними событиями. Это внутреннее считывание расположенной внутри информации и ее соответствие копии внешнего континуума рассматривается как проективный механизм сознательного восприятия.
Детектор.
-это избирательно реагирующий нейрон. Главным понятием в детекторной концепции кодирования служит представление о нейроне-детекторе. Нейрон-детектор - высокоспециализированная нервная клетка, способная избирательно реагировать на тот или иной признак сенсорного сигнала. Такие клетки выделяют в сложном раздражителе его отдельные признаки. Разделение сложного сенсорного сигнала на признаки для их раздельного анализа является необходимым этапом операции опознания образов в сенсорных системах. Нейроны-детекторы были обнаружены в 60-е годы сначала в сетчатке лягушки, затем в зрительной коре кошки, а впоследствии и в зрительной системе человека.
Информация об отдельных параметрах стимула кодируется нейроном-детектором в виде частоты потенциалов действия, при этом нейроны-детекторы обладают избирательной чувствительностью по отношению к отдельным сенсорным параметрам.
ВИДЫ НЕЙРОНОВ-ДЕТЕКТОРОВ. инвариантный детектор всегда селективно перестраивает свои коэффициенты связей с тем, чтобы воздать один и тот же вектор возбуждения. ИД имеют всегда жесткие связи с предетекторами и поручат информацию со всех детекторов.
Наиболее детально нейроны-детекторы исследованы в зрительной системе. 1ориентационно- и 2дирекционально-чувствительных клетках. Д.Хьюбел и Т.Визел 1дает максимальный по частоте и числу импульсов разряд при определенном угле поворота световой или темновой полоски или решетки. 2реагируют на движение стимула, демонстрируя предпочтение в выборе направления и скорости движения.
По своим способностям реагировать на описанные характеристики зрительных стимулов (ориентацию, скорость и направление движения) нейроны-детекторы делятся на три типа: простые, сложные и сверхсложные. Помимо этого описаны нейроны-детекторы, которые реагируют, в основном, на стимулы, похожие на те, что встречаются в жизни, например, движущуюся тень от руки, циклические движения, напоминающие взмахи крыльев и т.д. Сюда же относятся нейроны, которые реагируют лишь на приближение и удаление объектов. Выделены также нейроны - детекторы цвета. Наиболее часто встречаются нейроны, чувствительные к синему цвету (с длиной волны 480 нм), зеленому цвету ( с длиной волны 500 нм) и красному ( с длиной волны 620 нм).
В высших центрах мозга обнаружены также зрительные нейроны, особо чувствительные к стимулам, сходным с человеческим лицом или какими-то его частями. Ответы этих нейронов регистрируются при любом расположении, размере, цвете “лицевого раздражителя”. Важно отметить, что эти нейроны находятся не только в неокортексе, но и в более глубоких структурах мозга - в базальных ганглиях, таламусе и др. Предполагается также, что существуют нейроны с возрастающей способностью к обобщению отдельных признаков объектов и полимодальных, т.е. обладающих способностью реагировать на стимулы разных сенсорных модальностей (зрительно-слуховых, зрительно-сомато-сенсорных и т.д.).
Описаны нейроны-детекторы и в других сенсорных системах: слуховой и соматосенсорной. В первом случае речь идет о детектировании положения источника звука в пространстве и направления его движения. Во-втором, активность нейронов детекторов связана с определением движения тактильного стимула по коже или величиной суставного угла при изменении положения конечности.
Несмотря на то, что имеющихся данных о механизмах детектирования и в зрительной, и особенно в других модальностях (слуховой, соматосенсорной, обонятельной ) явно недостаточно, тем не менее многие исследователи в настоящее время рассматривают принцип нейронного детектирования как универсальный принцип строения и функционирования всех сенсорных систем.