Psikhofiziologia_otvety / 1 / 1.24
.docxДетектор мех код громк высоты и звук последоват. Бино и фонемо слух
слух модуль:
кортиев орган-волосковыеR-биполярные кл(предетекторы)-спинальный ганглий-кохдеарные ядра-задние бугры4холмия-МКТ-темпоральные(височные) зоны-ассоц зоны-префронт неокор
фонемотич слух это кодирование фонем, а не частот. Механизм воспр речевых сигналов: прианализе реч сообщ происх преобраз звуковых сигналов в дискретную последовательность элем или слов и ее запись кодирование в кратковр пам с нумерацией элем связ др с другом. Детекторов слов не сущ, кодир смысл сообщ. Он кодир как распределенная функция, имеющая отнош к ассоц и третич обл неокортекса. В кодир смысла преоблад передняя ассиметрия(ПП при воспр речи осущ анализ акустич кода слова, воспринимает слово и осущ фонемотич анализ и кодир целостынх семантич пространств. ЛП дискрет анализ значений и построение структур высказывания-текст рациональный категориальный. ППвоспр любой текст как иррац или тематический)
Серии потенциалов действия в биполярных нейронах, которые контактируют с клетками, реагирующими на звуковые стимулы, изучаются при помощи микроэлектродной методики. В некоторых клетках импульсы могут возникать и без стимуляции (нейроны с фоновой частотой 10 и 50 Гц). Клетки второго типа называют «молчащими», так как они генерируют импульсы только в ответ на звуковые стимулы.
Отдельные звуки вызывают импульсы в ограниченной группе волокон слухового пути; эти волокна окружены «молчащими», заторможенными волокнами. Явление контраста (т. е. состояние, когда возбужденные группы клеток окружены заторможенными) встречается и в слуховом пути.
Восприятие высоты тона (частоты колебаний) зависит от положения возбужденных волокон в слуховом пути или, точнее, от положения их границ с соседними волокнами. Что касается интенсивности, то она зависит от числа возбужденных волокон. Оба параметра играют важную роль при центральном декодировании.
Тонотопическую организацию слуховой коры соответственно частотам (рис. 23) надо представлять себе как статистическую, а не как проекцию из точки в точку. Соседние области могут значительно перекрываться, но в то же время они могут очень различаться по своей частотной чувствительности. Колончатая организация, найденная в зрительной коре, обнаружена и здесь. Все участки коры, расположенные вертикально под нейронами, специфически реагирующими на звуки определенной частоты, отвечают на специфический стимул одинаково.
Параметры детекции звука:интенсив\ритмич\скорость\гармон структура\содержат сторона.
Различение частоты является функцией таламуса, а кора, по-видимому, выполняет более сложные функции.
Снова слияние. Импульсы, вызываемые стимуляцией обоих ушей, объединяются в медиальном коленчатом теле и в клетках коры, подобно тому как импульсы, приходящие от обоих глаз, объединяются в зрительной коре. Слуховое ощущение является результатом активности нейронов, отвечающих на специфические частоты, а также вышележащих клеток с координирующей функцией, подобной функции «сложных» зрительных клеток.
«Up»- и «down»-нейроны. При микроэлектродной регистрации активности отдельных клеток были найдены нейроны, которые отвечали не на какую-то определенную частоту, а на ее повышение («up»-нейроны) или понижение («down»-нейроны).
Восприятие направления. Восприятие направления на источник звука возможно благодаря бинауральному слуху. Если звуковые стимулы одинаковой интенсивности достигают обоих ушей одновременно, то возникает единое слитное ощущение и звук слышится в медиальной плоскости. Если же два стимула различаются по интенсивности или времени прихода к обоим ушам, источник звука проецируется ближе к тому уху, которое получило более интенсивный или более ранний стимул («латерализация»). Восприятие направления звуков является церебральной функцией, т. е. результатом анализа импульсов, приходящих в мозг от обоих ушей с разницей во времени или в интенсивности. Важную роль в локализации звуков играют движения головы и ее правильная ориентация по отношению к источнику звука. Острота бинаурального слуха у человека очень высока: положение источника звука определяется с точностью порядка 1 углового градуса. В слуховых центрах имеются нейроны с острой настройкой на определенный диапазон интерауральных различий по времени и интенсивности. Найдены также клетки, реагирующие лишь на определенное направление движения источника звука в пространстве.
При стимуляции обоих ушей по отдельности щелчками с различием во времени меньше 2 мс слышится один (слитный) щелчок, но он локализуется с одной стороны. Если разница во времени больше, то эти два щелчка слышны по отдельности. Минимальный временной интервал, создающий латерализацию, составляет 0,03 мс.
Самые нижние уровни, где происходит бинауральное слияние, лежат в продолговатом и среднем мозгу. Для слуховой ориентации в пространстве необходима интактная кора.
МОДЕЛЬ КОДИРОВАНИЯ ПРИЗНАКОВ В СЛУХОВОЙ СЕНСОРНОЙ СИСТЕМЕ
Проблема несенсорного кодирования. Человек в зрелом возрасте воспринимает не физические стимулы, а их смысл. Слух человека воспринимает чистые смыслы, т.к. он ориентирован прежде всего на восприятие речевых стимулов.
В общих случаях человек имеет дело с неким сложным кодом.
1. Восприятие звуков вообще (сенсорное кодирование)
2. Восприятие несенсорных сигналов.
МОДЕЛЬ СЕНСОРНОГО КОДИРОВАНИЯ ЗВУКОВ В СЕНСОРНОЙ СИСТЕМЕ.
Слуховая сенсорная система кодирует звуковые волны, которые обладают частотой и амплитудой. Периферическая часть сенсорной системы - кортиев орган, расположенный в костной части слухового прохода. Рецепторы располагаются на основной мембране кортиева органа - в улитке. Там существует две мембраны - основная и теткориальная. Сами рецепторы - волосковые клетки. Пространство заполнено эндолимфой и перилимфой, верхние, средние и нижние каналы. Рецепторы - вторично-чувствующие, механорецепторы. Частота звука связана с местом расположения волосковых клеток в улитке. Низкие звуки - клетки у вершины улитки, высокие - у основания. От нескольких волосковых клеток потенциалы конвергируют на биполярные клетки.
Аксонами биполярных клеток образованы слуховые нервы от правого и левого уха. Они не перекрещиваются. По выходу за пределы кортиева органа есть спиральный ганглий - переключение. В ЦНС - 4 уровня переключения: Продолговатый мозг, средний мозг, таламус, кора.
В продолговатом мозге - кохлеарные ядра - парные образования - это чистое релейное
ядро (простая передача информации.)
В среднем мозге - задние бугры четверохолмия.
В коре существуют также три основные области: проекционные зоны (темпоральн область - височные); ассоциативные зоны (неспециальные зоны - любые области мозга, синтезирующие информацию от разных сенсорных путей); префронтальный неокортекс - обеспечивает прогностические функции на основе вероятностного прогнозирования.
От биполярных клеток и к биполярным клеткам кортиева органа от структур РФ
идет прямая и обратная неспецифическая афферентация. Путь этого
афферентационного потока прерывается в неспецифических ядрах таламуса.
ОСОБЕННОСТИ ДЕТЕКТОРНОЙ СИСТЕМЫ СЛУХОВОЙ ПРОЕКЦИОННОЙ ЗОНЫ
Слуховая кора недостаточно изучена. Т.к. ее детекторные сотсавляющие до сих пор остаются неизвестными. 60% или больше нейронов слуховой коры представляют собой сложные детекторы, реагирующие на сочетания сигналов. Гипотетически полагают, что остальные 40% процентов слуховой коры - детекторы звуков, но и они не реагируют закономерно на чистые звуковые тоны (нет детекторов, кодирующих, например частоту 1000 Гц).
Кодирование:
1. Механизмы слуховой рецепции. При колебаниях основной мембраны длинные волоски рецепторных клеток касаются текторинальной мембраны и несколько наклоняются. Это приводит к натяжению тончайших нитей, которые открывают ионные каналы в мембране рецептора. Пресинаптическое окончание колосковой клетки деполяризуется, что приводит к выходу в синаптическую щель нейромедиатора (глутамата или аспартата). Воздействуя на постсинаптическую мембрану афферентного волокна, медиатор вызывает в нем генерацию возбуждающего иостсинаптического потенциала и импульсов, которые распространяются в нервные центры.
2. Передача в мозг акустической информации. Сигналы от волосковых клеток поступают в мозг по 32 000 афферентных нервных волокон, входящих в состав кохлеарной ветви восьмого черепно-мозгового нерва. Они являются дендритами ганглиозных нервных клеток спирального ганглия. По волокнам слухового нерва даже в тишине следуют спонтанные импульсы с частотой до 100 имп./с. При звуковом раздражении частота импульсации в волокнах увеличивается и остается повышенной в течение всего периода, когда действует звук. Степень учащения разрядов различна у разных волокон и связана с интенсивностью и частотой звукового воздействия. В центральных отделах слуховой системы много нейронов, возбуждение которых длится в течение всего периода действия звука, а в слуховой коре разряды ряда нейронов длятся десятки секунд после его прекращения.
3. Анализ
частоты звука (высоты тона). При действии звуков разной частоты возбуждаются разные рецепторные клетки кортиева органа. В улитке сочетаются два типа кодирования высоты звука: пространственный и временной. Пространственное кодирование основано на определенном расположении возбужденных рецепторов на основной мембране. При действии низких и средних тонов кроме пространственного осуществляется и временное кодирование: частота следования импульсов в волокнах слухового нерва повторяет частоту звуковых колебаний. Нейроны всех уровней слуховой системы настроены на определенную частоту и интенсивность звука. Для каждого нейрона может быть найдена оптимальная частота звука, на которую порог его реакции минимален.
интенсивности звука. кодируется частотой импульсации и числом возбужденных нейронов. При слабом стимуле в реакцию вовлекается лишь небольшое количество наиболее чувствительных нейронов, а при усилении звука в реакции участвует все большее количество дополнительных нейронов с более высокими порогами.
Шумы:
белый шум - включаются все частоты, ни одна из которых не преобладает;
серый шум - некоторое количество частот преобладает.
Фликкер-шум - любые диссипативные процессы, которые связаны со случайными изменениями частоты. Всегда колеблются около одной частоты.
Слуховые ощущения
Тональность (частота) звука. Человек воспринимает звуковые колебания с частотой от 16 до 20 000 Гц. Этот диапазон соответствует 10-11 октавам. Верхняя граница понижается с возрастом. Различение частоты звука при низких и средних частотах 1-2 Гц. Абсол слух - способность узнавать и обозначать любой звук при отсутствии звука сравнения.
Слуховая чувствительность (сила). Минимальную силу звука, слышимого человеком в половине случаев его предъявления, называют абсолютным порогом слуховой чувствительности. зависят от частоты звука. В области частот от 1000 до 4000 Гц слух человека максимально чувствителен. В этих пределах слышен звук, имеющий ничтожную энергию. При звуках ниже 1000 и выше 4000 Гц чувствительность резко уменьшается: например, при 20 и при 20 000 Гц пороговая энергия звука в 1 млн раз выше. При усилении можно дойти до возникновения неприятного ощущения давления - верхний предел слышимости. Внутри этой области лежат и так называемые речевые поля, в пределах которых распределяются звуки речи.
Громкость звука. Кажущуюся громкость звука следует отличать от его физической силы. Ощущение громкости не идет строго параллельно нарастанию интенсивности звучания. Единицей громкости звука является бел. Эта единица представляет собой десятичный логарифм отношения действующей интенсивности звука I к пороговой его интенсивности I0. На практике обычно используется в качестве единицы громкости децибел (дБ), т. е. 0,1 бела.
Дифференциальный порог по громкости в среднем диапазоне слышимых частот (1000 Гц) составляет всего 0,59 дБ, а на краях шкалы частот доходит до 3 дБ. Максимальный уровень громкости звука, вызывающий болевое ощущение, равен 130-140 дБ над порогом слышимости человека.
Адаптация. Если на ухо долго действует тот или иной звук, то чувствительность к нему падает. зависит от длительности, силы и частоты. Участие в слуховой адаптации нейронных механизмов типа латерального и возвратного торможения несомненно.
Центральная регуляция в слуховой системе
Центральная нервная система — не просто пассивный приемник слуховых стимулов, она выполняет активную функцию их переработки и анализа. Наиболее заметная эфферентная реакция состоит в повороте головы по направлению к звуковому стимулу.
Кроме того, эфферентные волокна идут к специальным поперечнополосатым мышцам, прикрепленным к косточкам среднего уха. Эти волокна служат для центральной регуляции реактивности косточек по отношению к колебаниям: сокращение мышц демпфирует колебания, а расслабление усиливает их.
Рецепторные клетки тоже находятся под центральным контролем. На волосковых клетках кортиева органа найдены эфферентные волокна, которые идут из продолговатого мозга и могут снижать реактивность клеток и тормозить их.