Обробка зорової інформації у нейронах сітківки

Нейрони сітківки містять чотири типи клітин: горизонтальні, біполярні, амакринові, гангліозні. Фото-рецепторні клітини за допомогою синаптичних контактів передають сигнали на горизонтальні й біполярні клітини. Біполярні клітини у свою чергу передають імпульси на дендрити горизонтальних клітин (у цьому можуть брати участь ще й амакринові клітини). Гангліозні клітини дають початок зоровому нерву.

При передаванні сигналів у нейронах сітківки відбуваються процеси конвергенції і дивергенції. Біполярні клітини сполучають кілька рецепторів. Як правило, кожна гангліозна клітина на вході одержує імпульси від кількох біполярних клітин. Унаслідок цього виникає дивергенція зорових стимулів.

Ступінь конвергенції залежить від величини дендритного дерева і клітин, що контактують із нею. У здійсненні конвергенції головна роль належить горизонтальним і амакриновим клітинам, які відповідають за передавання сигналів латерального гальмування. Що ближче до периферії сітківки, то більше виражена конвергенція гангліозних клітин.

У центральній ямці і поблизу неї колбочки та палички через біполярні клітини контактують з індивідуальними гангліозними клітинами. Це забезпечує високу гостроту зору названого відділу сітківки. Інтенсифікація процесів конвергенції та дивергенції на периферії сітківки призводить до зниження гостроти зору, але в той же час підвищується чутливість гангліозних клітин. На периферії близько 300 паличок конвергують до однієї гангліозної клітини, що й забезпечує підвищення чутливості до слабкого світла. Сумарно в сітківці переважають процеси конвергенції над дивергенцією. Про це свідчить невідповідність рецепторних клітин (125 млн) аферентним нейронам (1 млн).

Біполярні клітини. У сітківці є біполярні клітини, які деполя-ризуються, і ті, що гіперполяризуються. Ті, які деполяризуються, стимулюються тоді, коли рецепторна клітина поглинає квант світла. Ці клітини володіють спонтанною пейсмекерною активністю. В темряві під впливом медіатора, який виділяється рецепторною клітиною, деполяризація припиняється. Клітини, які гіперполяризуються, навпаки, пригнічуються при світлі. Тому під впливом світла біполярні клітини можуть передавати збудження або гальмування.

Горизонтальні клітини. У бокових відділах сітківки кілька рецепторних і біполярних клітин з'єднуються за допомогою горизонтальних клітин. Вони відповідають на медіатор рецепторів так, як і біполярні клітини, які деполяризуються, тобто при світлі збуджуються. Але при цьому вони виділяють інгібіруючий медіатор, який виконує функцію латерального гальмування біполярних клітин.

Амакринові клітини. Амакринові клітини збуджуються біполярними клітинами під час їх деполяризації. Більшість цих клітин також забезпечує латеральне гальмування, але вже на рівні ган-гліозних клітин. За часом цей процес є контрастним до пригнічу-вального сигналу горизонтальних клітин. Для амакринових клітин характерне короткочасне збудження, яке вони можуть передавати за допомогою місцевої деполяризації або шляхом виникнення ПД.

РЕЦЕПТИВНІ ПОЛЯ ГАНГЛІОЗНИХ КЛІТИН СІТКІВКИ

Гангліозні клітини передають сигнали у центральні відділи зорової системи за допомогою ПД. У разі відсутності стимула від біполярної клітини в гангліозній клітині виникає спонтанна деполяризація із частотою ПД близько 5 за 1 с. Стимулю-вальний сигнал підвищує імпульсацію, а гальмівний — пригнічує. Біполярні клітини, які деполяризуються, передають пряме збудження від паличок до колбочок. Клітини, які гіперполяризуються, впливають на гангліозні клітини опосередковано.

Процеси конвергенції і дивергенції складають основу виникнення рецептивних полів гангліозних клітин сітківки. Рецептивні поля — це ділянка сітківки, у межах якої зоровий стимул викликає відповідний процес у гангліозних клітинах. Процес цей може полягати у збудженні або гальмуванні. За рахунок цих процесів у гангліозній клітині вже у власне сітківці виникає просторова сумація.

У сітківці виявлено два класи гангліозних клітин з антагоністичною організацією їх .рецепторних полів. Нейрони з on-центром (включення) відповідають деполяризацією на освітлення центра їх рецепторних клітин, що спричиняє збільшення імпульсної активності в гангліозній клітині. У той же час освітлення периферії цих полів веде до гіперполяризації мембрани і зменшення частоти імпульсації. При одночасному освітленні центра і периферії реакція центра переважає, хоча сумарна відповідь буде зниженою.

У нейронах з off-центром (виключення) спостерігаються інші явища. Адекватним стимулом їх є зменшення освітлення центра поля або ж збільшення освітлення периферії, У гангліоз-них клітинах збудження нейронів сітківки проявляється значно краще, якщо промінь світла потрапляє поряд із межею «темне — світле». Відповідь нейрона максимальна, якщо промені від точки надходять до нейрона з off-центром на кордон центр — периферія з неосвітленого боку, а до нейрона з оп-центром — з освітленого боку. Площа поля не постійна, вона може змінюватися під впливом латерального гальмування, при поліпшенні освітлення предмета рецепторне поле зменшується.