- •Фізіологія сенсорних систем
- •Фізіологія зорової сенсорної системи
- •Оптична система ока
- •Зіничний рефлекс
- •Поле зору
- •Сітківка. Сприймання і обробка сигналів
- •Пігментний шар
- •Механізм збудження рецепторів
- •Обробка зорової інформації у нейронах сітківки
- •Обробка сигналів у центральних відділах зорової системи
- •Обробка зорової інформації в підкіркових ядрах
- •Зорова кора
- •Сприймання кольору
- •Сприйняття простору
- •Статолітовий апарат
Пігментний шар
У пігментному шарі сітківки міститься чорний пігмент—меланін, який бере активну участь у забезпеченні чіткого бачення. Пігмент, поглинаючи світло, перешкоджає його відбиванню від стінок і потраплянню на інші рецепторні клітини. Крім того, меланін містить також велику кількість вітаміну А, який бере участь у ресинтезі зорових пігментів у зовнішніх частинах паличок та колбочок, куди він може надходити. При недостатній кількості в організмі вітаміну А може розвинутися так звана куряча сліпота — порушення гостроти зору при поганому освітленні. Роль пігменту чітко простежується у альбіносів — людей з природженою його відсутністю. У них через зіницю просвічуються кровоносні судини. При яскравому освітленні альбіноси втрачають здатність розрізняти предмети.
Механізм збудження рецепторів
У фоторецепторах відбувається взаємодія кванта світла з відповідним пігментом. Розглянемо ці процеси на прикладі взаємозв'язку світла з родопсином. Родопсин — високомолекулярна сполука (молекулярна маса 270000), яка містить альдегід вітаміну А — ретиналь — і білок опсин. Поглинання зоровим пігментом фотона світла супроводжується ізомеризацією однієї із його складових частин — ретиналю. Фотохімічні перетворення зорових пігментів починаються з поглинання ними фотона і переходу на вищий енергетичний рівень, що супроводжуються їх стереоізо-меризацією. При цьому утворюється ряд проміжних продуктів і зрештою зміцнюється зв'язок ретиналю з опсином. Запущений цикл фотохімічних процесів за участю кальмоду-ліну активізує Са^. Це призводить до зміни проникності мембрани для Na+ і виникнення РП.
РП, що виникає у фоторецепторах під дією кванта світла, обумовлений не деполяризацією, як у інших рецепторах під дією кванта світла, обумовлений не деполяризацією, як у інших рецепторах, а гіперполяризацією рецепторної клітини.
РП у паличках розвивається повільніше, ніж у колбочках. Мабуть, це зумовлено тим, що у паличках Са повинен подолати довшу відстань до найближчого Ма+-каналу, ніж у колбочках:
у паличках більшість молекул пігменту міститься у мембрані дисків, а у колбочках — у складках клітинної мембрани. Тому при зміні освітлення система паличок інерційніша.
Припускають, що механізм передавання світлового сигналу рецепторними клітинами такий: у темряві у зв'язку з низьким рівнем мембранного потенціалу у синапсі постійно виділяється медіатор. Але цей медіатор гальмується і у постсинаптичній мембрані не зумовлює деполяризації. При генерації гіперполяризаційного РП у рецепторних клітинах зменшується виділення медіатора.
Родопсин паличок найчутливіший при дії хвилі завдовжки 505 мкм. Кольорочутливі пігменти колбочок складаються з ретинолю та фотопсину (білкова частина, яка дещо відрізняється від скотопсину паличок) і мають пік чутливості до блакитного — 445 мкм, зеленого — 535 мкм, червоного — 570 мкм.
ЕЛЕКТРОРЕТИНОГРАМА
Сумарний електричний потенціал, що відводиться від сітківки, називається електроретинограмою. Записати її можна, наклавши один електрод на поверхню рогівки, а другий — на шкіру біля ока. Цей потенціал відображає суму електричних потоків, які проходять через плазматичну мембрану пігментних клітин і фоторецепторів.
