Фізіологія сенсорних систем

Інформацію про навколишній світ та про власне тіло ми одержуємо за допомогою органів чуття. Переробка сигналів, які надходять, відбувається за допомогою різних структур нервової системи. Вона перетворює все, що сприймають наші органи чуття, у відчуття та сприйняття. Та частина функцій ЦНС, яка забезпечує сприйняття та обробку подразнень, належить до сенсорних (від лат. sensus—почуття, відчуття).

Сенсорні (за І. П. Павловим,—аналізаторні) системи сприймають та обробляють подразники різної модальності.

Незважаючи на відмінності подразників, принцип будови і функціонування сприймальних систем однаковий. Починаються вони рецепторами та висхідними, або аферентними, нейронами. Тіла цих нейронів утворюють ядерні скупчення (їх не менше трьох) у різних відділах ЦНС. У корі великого мозку виділяють первинний центр,що сприймає аферентні імпульси, та один або більше вторинних. На рівні кори великого мозку просторову перевагу одержали найбільш значимі для організму сенсорні системи: зорова, слухова, тактильна, смакова, нюхова, пропріоцептивна.

Сигнали, що надходять до ЦНС, обробляються (аналізуються), внаслідок чого виникає суб'єктивне відображення зовнішнього світу та внутрішнього середовища організму, що служить основою для формування адекватної еферентної відповіді — поведінкова реакція. По відношенню до сенсорних стимулів поведінка складається із сприйняття і реакцій, що включають впізнавання, відчуття, мотивацію, скорочення скелетних м'язів (рух) та зміну функцій внутрішніх органів. У ЦНС інформація, крім аферентних систем, переробляється в інтегративних та еферентних. При цьому для аналізу сигналів, які надходять до ЦНС, залучаються такі ділянки, як асоціативні, лімбічна, рухові та вегетативні. Складна і досі мало досліджена їх взаємодія є основою нашої свідомості й поведінки.

У основі суб'єктивного феномену відчуття лежать фізіологічні процеси, які відбуваються в різних відділах нервової системи і об'єктивно реєструються за допомогою приладів. Рецептори сприймають подразнення і перетворюють їх у потоки нервових імпульсів, що посилаються провідними шляхами (нервовими клітинами та їх відростками) до ЦНС. Ці потоки імпульсів на різних рівнях, у кожному із певних нервових центрів видозмінюються під впливом імпульсів, що надходять з інших відділів ЦНС, інших сенсорних систем. Унаслідок цього частина інформації переводиться у відчуття, тобто доходить до кори великого мозку. Однак деяку частину аферентної сигналізації ми зовсім не усвідомлюємо. Це свідчить про те, що до кори великого мозку аферентна інформація не завжди доходить. Але в той же час і неусвідомлена частина аферентації служить для виникнення в багатьох структурах ЦНС викликаних ПД і для підтримання робочого стану мозку та інших ефектів, потрібних для забезпечення життєздатності організму.

Морфофізіологічною основою процесів аналізу аферентних сигналів є загальні властивості і закономірності функції нервових центрів. Нервові волокна, що передають сигнали до центрів головного мозку через ряд синаптичних перемикань, утворюють основу для розходження збудження — дивергенції. У цих нейронних структурах відбувається також конвергенція сигналів від різних рецепторів. Сигнали, що сюди надходять, можуть підсилювати збудження завдяки сумації або, навпаки, гальмувати. Цьому сприяє близькість нервових центрів різних сенсорних систем у відповідних відділах ЦНС.

Крім того, при переробці аферентних імпульсів на різних рівнях ЦНС можуть запускатися відповідні рефлекторні акти. Вони включають як руховий, так і вегетативний компоненти.

Зважаючи на подібну будову аналізаторних систем людини, можна виділити такі основні її принципи: а) багатошаровість, багато рівнів розташування нервових центрів; б) багатоканальність (наявність на кожному рівні нейронів, пов'язаних із різною кількістю нейронів, які лежать нижче або вище); в) наявність сенсорних «лійок» — неоднакової кількості нейронів у сусідніх шарах; г) диференціація по вертикалі і горизонталі, за рахунок чого кожний «поверх» виконує свої функції.

Кожне відчуття характеризується певною якістю і кількістю. Людина з нормальним зором може сказати, що вона бачить перед собою (наприклад, червону суницю чи чорну ожину). Для зору якість буде виражатися в здатності розрізняти якість та колір, а для слуху — різні тони. Основною кількісною характеристикою відчуттів є їх інтенсивність. Так, для зору це буде ступінь відчуття яскравості, а для слуху — гучності тону.

Вивчення цих характеристик сенсорних систем є не простим завданням. Уперше науково обгрунтував визначення порога кількісного розрізняння подразника Е. Вебер (Е. Н. Weber, 1834). Він описав залежність між силою подразнення та інтенсивністю відчуття.

Переважна більшість сенсорних систем дозволяє оцінювати просторове перебування подразника. Це забезпечується в кожному випадку морфологічними та фізіологічними особливостями конкретної системи, а також життєвим досвідом. Серед просторових перетворень сигналів можна виділити зміну їх масштабу в цілому чи порушення співвідношення різних просторових частин. Для просторового розрізнення двох стимулів треба, щоб між збудженими рецепторами був хоча б один не збуджений елемент. Збудження двох сусідніх рецепторів буде сприйматися як єдине подразнення.

Життєво важливою характеристикою сенсорних стимулів є час. Тривалість стимуляції помітно впливає на силу відчуття. Можна виявити часові пороги впливу стимулів різної тривалості, а для періодичної стимуляції — і частоту злиття. Усі сенсорні системи мають інерційність. Треба деякий час для того, щоб збудження й відчуття розвинулись повністю. І для припинення всіх фізіологічних процесів, викликаних подразником у всіх структурах сенсорної системи, потрібен такий же час. Для часового розрізнення двох подразників важливо, щоб сигнал, викликаний наступним стимулом, не потрапив у рефракторний період від попереднього подразника, щоб нервові процеси не зливались у часі.

КЛАСИФІКАЦІЯ РЕЦЕПТОРІВ

Рецептори, які містяться в різних внутрішніх органах, називаються інтерорецепторами (вісцерорецепторами), а на зовнішній поверхні тіла — екстерорецепторами. Залежно від природи діючого подразника розрізняють механорецептори, (сприймають дію при механічному зміщенні чи деформації рецептора), хеморецептори (активізуються різними хімічними сполуками), фоторецептори (сприймають електромагнітне випромінювання в діапазоні хвиль від 400 до 750 нм), терморецептор и та ін.

Рецептори, які сприймають подразник при безпосередньому контакті з ним, називають контактними, а ті, що не потребують такого контакту,— дистантними.

Структура рецептора залежить від подразника, а також від значення для організму інформації, яка отримується за допомогою конкретної сенсорної системи. Це можуть бути вільні закінчення дендритів чутливих нейронів чи складні структури, які утворюють органи чуття (око, вухо), до яких, крім власне рецептора» належать тканини, які обслуговують їх. Складна морфологічна будова рецептора позначається на його функції: складно організовані рецептори здійснюють точнішу первинну обробку інформації.

Функціональне призначення рецепторів полягає у виявленні і розрізненні подразників з різною модальністю. Оскільки подразники зовнішнього чи внутрішнього середовища мають різноманітну природу, а нервові центри «розуміють лише одну мову», тобто нервовий імпульс (ПД), то до названих вище функцій рецептора належить ще й перетворення різної модальності подразнення в ПД, або кодування.

Незважаючи на велику варіабельність рецепторів, вони володіють багатьма загальними фізіологічними властивостями.

Механізм збудження рецепторів. За механізмом збудження рецептори ділять на первинно- і вторинночутливі. До первинночутливих рецепторів належать нервові закінчення чутливих нейронів шкіри. Під час дії подразника в рецепторі підвищується проникність мембрани для Na⁺, що призводить до розвитку деполяризації. Ця деполяризація носить назву рецепторного потенціалу (РП) і є місцевим процесом. Йому притамані всі властивості місцевих потенціалів, що виникають у інших збуджуваних тканинах. Однією із основних властивостей РП є сумація, внаслідок якої деполяризація може досягнути критичного рівня і РП переходить у ПД, який проходить потім аферентним нейроном.

На відміну від первинночутливого рецептора у вторинночутливому між закінченням чутливого нейрона і подразником містяться спеціальні рецепторні клітини. РП виникає у цих клітинах. Поява РП сприяє виділенню медіатора із рецепторної клітини в синаптичну щілину, яка є між рецепторною клітиною і закінченням чутливого нейрона.

Медіатор, що досягає постсинаптичної мембрани, зумовлює її деполяризацію. Спочатку також виникає місцевий потенціал, який називається генераторним (ГП). Тільки потім, вже при сумації, ГП переходить у ПД, який проходить аксоном. Вторинночутливими рецепторами є зорові, слухові, вестибулярні.

Багато рецепторів мають фонову активність. Вони постійно посилають аферентні імпульси в нервові центри. Це дає ЦНС додаткову змогу отримувати інформацію. Якщо зменшується фонова імпульсація від рецепторів, то ЦНС таким шляхом інформується про зміни, які виникають.

Вищевказаними шляхами рецептори перетворюють різну модальність подразника в нервовий імпульс. Так відбувається кодування інформації. В основі кодування лежить подвійний код: або є ПД, або його немає.

Специфічність рецепторів. Найважливішу роль у механізмі кодування грає специфічність рецепторів. У процесі еволюції відбулася диференціація рецепторів — різко підвищилась чутливість їх до конкретного подразника. Особливо високий рівень спеціалізованої чутливості у дистантних рецепторів. «Свій», декватний подразник сприймається рецептором навіть тоді, коли він має дуже низький рівень енергії.

Так, рецептори ока в умовах абсолютної темряви можуть сприймати світло з енергією 1-Ю-¹⁷—Ю-¹⁸ Вт, тобто на рівні 1—2 квантів. У рецепторів слуху чутливість менша. У цьому разі поріг повинен майже в 100 разів перевищувати статичні звукові «шуми» інформації. У разі вищої чутливості з'явились би джерела помилок, пов'язані з переміщенням слухових кісточок при ходьбі, бігу тощо, а це утруднило б орієнтацію в просторі.

У рецепторі зберігається здатність генерувати ПД і при дії інших подразників, але для цього енергія має бути набагато більшою. Так, відчуття світла виникає не тільки при попаданні кванта електромагнітного випромінення, але й при механічному або електричному подразненні ока.

Для кодування інформації важливе значення має можливість розрізняти інтенсивність діючого подразника ще на рівні рецептора. Як правило, це робиться шляхом генерації аферентної імпульсації різної частоти. Але на рівні рецепторів цей канал обмежений. І тоді використовується інший шлях кодування, зокрема просторовий, пов'язаний із подразненням просторово розподілених рецепторів. Декодування при цьому відбувається вже в нервових центрах.

Адаптація рецепторів. Багатьом рецепторам притаманна адаптація, або пристосування, до постійно діючого подразника. Адаптація полягає в зміні чутливості рецептора. Вона може знижуватися, якщо на рецептор довгий час діє сильний подразник, або підвищуватись під дією слабкого. Наприклад, чутливість до світла знижується при яскравому освітленні, а в темряві, навпаки, підвищується. В основі механізму розвитку адаптації більшості рецепторів лежить зміна проникності мембрани рецепторів для Na+ або К⁺, через що поріг деполяризації переміщується ближче до рівня мембранного потенціалу або далі від нього. Крім того, в адаптації ряду рецепторів беруть участь допоміжні механізми. Так, в око при розширенні чи звуженні зіниці потрапляє відповідно більше чи менше світлових променів.

Процес адаптації може відбуватися швидко, повільно або зовсім не розвиватися. Залежно від цього рецептори діляться на такі, що швидко адаптуються, повільно адаптуються й не адаптуються зовсім. Процеси адаптації перебувають під ефекторним контролем вищерозташованих відділів ЦНС. Тут можна виділити мінімум два механізми дії: безпосередній вплив на нейрони або опосередкований — через зміну кровопостачання.

У певних умовах існування більшість рецепторів зазнають деякого гальмівного впливу з боку ЦНС.

Таким чином, на рівні рецептора розпочинається первинна обробка інформації, що полягає в розпізнаванні модальності подразника, оцінці його сили, тривалості дії. Ця обробка завершується формуванням ПД, що йдуть з певною частотою до вищерозташованих відділів ЦНС. Введення аферентації в ЦНС від рецепторів здійснюють біполярні нейрони або аналогічні утворення черепних нервів.(рис 9.1)

СЕНСОРНІ ФУНКЦІЇ СПИННОГО МОЗКУ

Аксони клітин спинномозкових вузлів встановлюють синаптич-ні зв'язки з нейронами заднього рогу. Сюди надходить аферентація від різних рецепторів, а саме: дотикових рецепторів шкіри, які сприймають різні характеристики подразників, больових рецепторів, хеморецепторів, пропріорецепторів, а також від розташованих у внутрішніх органах різних інтерорецепторів. Більшість цих нейронів на рівні свого сегменту віддають колатералі, які йдуть до мотонейронів передніх рогів, до вставних нейронів. За допомогою останніх вхідна аферентація передається до вище- і нижчерозташованих сегментів — до нейронів вегетативної системи в бічні роги.

Аферентні імпульси, які надходять до спинного мозку, можуть служити початком відповідних рухових (за рахунок синапсів з мотонейронами) або вегетативних рефлексів (за рахунок зв'язку з нейронами симпатичного і парасимпатичного відділів).

Крім того, аферентна імпульсація служить основою для формування відповідного відчуття. Для цього нервові імпульси входять через задні корінці в спинний мозок і за допомогою вставних нейронів, а частково й прямо, не перериваючись, піднімаються висхідними шляхами в різні структури головного мозку. Вже на рівні спинного мозку здійснюється контроль за висхідною імпульсацією, завдяки якому далеко не всі імпульси надходять до вищерозташо-ваних центрів. При обробці цієї інформації, як і при формуванні рефлексів спинного мозку, використовуються як відповідні механізми власне спинного мозку, так і еферентні сигнали, які надходять із різних структур головного мозку. На нейронах спинного мозку поряд зі збуджувальними міститься велика кількість гальмівних синапсів. Унаслідок цього тут можуть проявитись явища конвергенції і дивергенції, сумації та оклюзії. Це й обумовлює затухання потоку імпульсів, що надійшли до спинного мозку, або їх передачу до вищележачих відділів ЦНС.

СЕНСОРНІ ФУНКЦІЇ СТОВБУРА МОЗКУ

Стовбур мозку, з одного боку, є таким же, як і спинний мозок, сегментарним відділом для чутливої імпульсації, яка надходить сюди відповідними черепними нервами. З другого боку, через стовбур мозку проходить висхідна аферентація від спинного мозку, частина якої тут переривається, зумовлюючи накопичення нейронів — ядер. Таким чином, до утворів стовбура мозку надходять імпульси від дотикових рецепторів шкіри тулуба і обличчя, про-пріорецепторів рухового апарату, рецепторів вестибулярного апарата. їх взаємодія дозволяє точно оцінити місце розташування організму і його окремих частин стосовно сил земного тяжіння, а також стан майже усіх утворів моторної системи (м'язів, суглобів). Завдяки широкій мережі контактів, стовбур мозку бере участь у формуванні відповідних моторних рефлексів.

До стовбура мозку надходить зорова і слухова аферентація, яка тут починає аналізуватись. Вона може брати участь як у формуванні багатьох рефлекторних відповідей, так і в їхньому контролі, утворюючи важливу ланку зворотного зв'язку.

Аферентними волокнами V, VII, IX, Х пар у стовбур мозку надходить інформація від рецепторів внутрішніх органів грудної і черевної порожнини, порожнини рота, трахеї, гортані, стравоходу.

Ці аферентні рецептори беруть участь у виникненні багатьох рефлекторних реакцій внутрішніх органів у відповідь на різні подразники внутрішнього і зовнішнього середовища, забезпечуючи регуляцію дихання, кровообігу, травлення тощо. Тут різного типу реакції об'єднуються між собою. Наприклад, зміна дихання й кровообігу при виконанні м'язової роботи, зміна кровообігу в різні фази дихального циклу.

Механізм аналізу інформації, яка надходить у стовбур мозку, такий же, як і в спинному мозку. Передусім дуже важлива роль в обробці аферентації в ділянці стовбура відводиться ретикулярній формації. (У зв'язку з тим, що ретикулярна формація стовбура мозку бере участь у регуляції й інших відділів ЦНС, її функції розглянуто окремо).

СЕНСОРНІ ФУНКЦІЇ ТАЛАМУСА

Одним із важливих утворів ЦНС, які беруть участь у здійсненні сенсорних функцій, є таламус. Він — своєрідний колектор сенсорних шляхів. Сюди надходять майже всі шляхи (виняток складає частина нюхових шляхів). У таламусі нараховують понад 40 ядер, переважна більшість яких отримує аферентацію від різних чутливих шляхів. Між нейронами таламуса існує широка мережа контактів, яка забезпечує як переробку інформації від окремих специфічних сенсорних систем, так і міжсистемну інтеграцію. У таламусі завершується підкіркова обробка висхідних аферентних сигналів. Тут відбувається часткова оцінка її значущості для організму, завдяки чому лише частина інформації звідси відправляється до кори великого мозку. Переважна частина аферентації від внутрішніх органів доходить лише до таламуса. Хоча у неокортексі і є вісцеральна зона, в якій спостерігаються так звані викликані потенціали (ВП) при подразненні будь-якого внутрішнього органу, в ній не зароджується усвідомлене відчуття про стан наших внутрішніх органів. Не завжди надходить до кори великого мозку і аферентація від соми. Завдяки цьому кора великого мозку ніби звільняється від оцінки менш значущої інформації і одержує можливість займатись розв'язанням найістотніших питань організації поведінки людини. В оцінці значущості аферентації, яка надійшла до таламуса, велика роль відводиться інтеграції інформації від різних сенсорних систем, а також тих відділів мозку, котрі відповідають за мотивацію, пам'ять тощо.

Ядерні структури таламуса можна поділити за функціональною ознакою на 4 великі групи.

1. Специфічні ядра перемикання (релейні). Ці ядра отримують аференти від основних сенсорних систем — соматосенсорної, зорової та слухової — і перемикають їх на відповідні зони кори великого мозку.

2. Неспецифічні ядра отримують аференти від усіх органів чуття, а також від ретикулярної формації стовбура мозку та гіпоталамуса. Звідси посилається імпульсація в усі зони кори великого мозку (як до сенсорних відділів, так і до інших його частин), а також до лімбічної системи. Ці утвори таламуса виконують подібні з ретикулярною формацією мозку функції.

3. Ядра з асоціативними функціями (філогенетич-но наймолодші) отримують аферентацію від ядер власне таламуса і здійснюють вищеназвані специфічні і неспецифічні функції. Після аналізу інформація від цих ядер надходить до тих відділів кори великого мозку, які виконують асоціативні функції. Ці відділи локалізуються у тім'яній, скроневій та лобній частках. У людини вони розвинені більшою мірою, ніж у тварин. Так, таламус бере участь у інтеграції цих ділянок, які часом розташовані одна далеко від одної.

4. Ядра, що зв'язані з моторними зонами кори великого мозку, релейні несенсорні. Отримують аферентацію від мозочка, базальних ядер переднього мозку і передають її до моторних зон кори великого мозку, тобто тим відділам, які беруть участь у формуванні усвідомлених рухів.

У таламусі завдяки взаємодії сенсорних систем гальмується значна частина інформації, яка звідси не надходить до розташованих вище кіркових відділів сенсорних систем. Треба сказати, що зв'язки таламуса з корою великого мозку не є однобічними. Кора великого мозку постачає низхідні, еферентні імпульси різним частинам таламуса. Таким шляхом регулюється обробка інформації, яка надійшла до таламуса. За рахунок сильної гальмівної системи власне таламуса і низхідних впливів кори великого мозку утворюється своєрідний «вільний коридор» для проходження до кори великого мозку лише найважливіших сигналів.

СЕНСОРНІ ФУНКЦІЇ КОРИ ВЕЛИКОГО МОЗКУ

Відповідні ядра таламуса сполучаються висхідними шляхами з корою великого мозку, де в різних ділянках утворюються центри аналізаторних систем. До кори великого мозку надходять також ті шляхи нюхової системи, які обминають таламус. Сприймання й аналіз нюхової інформації відбуваються в стародавній і старій корі великого мозку, фізіологію яких буде розглянуто пізніше.

Переважна більшість нейронів, які утворюють кору великого мозку, виконує аналітико-синтетичну функцію, яка забезпечує оцінку аферентної інформації і намічає програму цілеспрямованої діяльності. В корі великого мозку виділяють понад 50 полів (за К. Brodmann, 1909). Безпосередньо до цих систем можна зарахувати сенсорні й асоціативні зони.(рис 9.2)

1. Сенсорні зони кори. До них адресуються сигнали від релейних ядер таламуса. Розрізняють соматосенсорні, слухову й зорову основні зони. До соматосенсорних належать SI- та SII-зони. Зона SI розташована на постцентральній звивині, SII — на верхній спинці бічної борозни, яка ділить тім'яну й скроневу частки. Слухова зона розташована у скроневій частці, зорова — в потиличній.

2. Асоціативні зони. Сюди насамперед шкірної чутливості адресуються сигнали від асоціативних ядер таламуса. Виділяють дві основні асоціативні зони: в ділянці лобної частки перед прецентральною звивиною і на межі між тім'яною, потиличною і скроневою частками (в ділянці тім'яної частки).

У корі великого мозку, особливо в ділянці асоціативних зон, нейрони розташовані за типом функціональних колонок. Усі шість шарів клітин кори великого мозку, які лежать перпендикулярно до її поверхні, у певних ділянках беруть участь у переробці інформації, яка надходить від периферичних рецепторів. Анатомічну основу (діаметром від 0,2 до 1,0 мм) таких колонок складають тисячі нейронів, у яких виникає ПД при нанесенні подразника на відповідний рецептор. У кожній колонці існує своєрідна ієрархія нейронів, яка грунтується на взаємодії збуджувальних і гальмівних процесів. Залежно від конкретної сенсорної системи, її значущості для організму в корі великого мозку зустрічаються різні за ієрархічною складністю нейрони. Прості нейрони за характером імпульсів. дуже близькі до зв'язаних з ними рецепторів. У складних нейронах поділ імпульсів у відповідь на периферичні стимули може істотно відрізнятися. Наприклад, серед тактильних можна виявити нейрони, які реагують на стимул, котрий рухається в певному напрямку.

У сенсорних зонах кори великого мозку розрізняється й ідентифікується відповідний подразник. В асоціативні зони кори великогомозку, які найбільш розвинені у людини, адресуються імпульси від різних рецепторів. Завдяки цьому з'являється можливість для більш точної і всебічної оцінки якого-небудь сигналу,визначення його цінності й біологічної значущості. Тут завершується формування відповідних почуттів, хоча остаточно вони формуються і, що особливо важливо, формуються на підставі даних аналізу сенсорної інформації програм цілеспрямованої поведінки лише при спільній дії сенсорних і асоціативних зон кори великого мозку і ряду підкіркових структур. З функцією асоціативних зон пов'язані процеси навчання і пам'яті. Для виконання повного об'єму усіх цих життєво важливих функцій мобілізуються також лім-бічна система (організація емоцій), вегетативна нервова (регуляція функцій внутрішніх органів, обміну речовин), моторні ділянки кори і підкірки великого мозку (регуляція рухів).

Крім того, кора великого мозку виконує ще одну важливу функцію: шляхом низхідних (еферентних) впливів вона бере участь у регуляції процесу надходження сенсорної інформації, її обробці в усіх відділах ЦНС, які лежать нижче. Унаслідок цього надходження аферентної інформації, починаючи від периферичних рецепторів і аж до таламуса, може або гальмуватися, або ж, навпаки, полегшуватися.