Біологічний турнір 2013 / 1и2

Биогенетический закон Геккеля-Мюллера (также известен под названиями «закон Геккеля», «закон Мюллера-Геккеля», «закон Дарвина-Мюллера-Геккеля», «основной биогенетический закон»): каждое живое существо в своем индивидуальном развитии (онтогенез) повторяет в известной степени формы, пройденные его предками или его видом (филогенез)

Сыграл важную роль в истории развития науки, однако в настоящее время в своем исходном виде не признается современной биологической наукой. По современной трактовке биогенетического закона, предложенной русским биологом А. Н. Северцовым в начале 20 века, в онтогенезе происходит повторение признаков не взрослых особей предков, а их зародышей.

Исследователи сравнивали развитие позвоночных и беспозвоночных, зародышей высших и низших животных. Сравнивали стадии развития яйца. Период до и непосредственно после оплодотворения соответствует одноклеточному организму. Дробление – это превращение одноклеточного организма в многоклеточный. Стадия бластулы сравнима с первичным многоклеточным организмом, гаструла сравнима с кишечнополостным организмом. Зародыши высших позвоночных (в том числе и человека) повторяют признаки низших животных, от которых произошли. Например, зачатки жаберных щелей у человека быстро зарастают, роль органов дыхания за ними никогда не сохраняется. Появление жабр говорит о сохранении признаков далекой рыбоподобной формы – предшественника. Плавательные перепонки, хватательный рефлекс в раннем периоде дифференцировки рук, сосательный рефлекс. 1828 год – «Закон зародышевого сходства». К.Бэр истолковал это явление совсем иначе: « сходство между зародышами разных групп больше, чем между взрослыми особями этих групп». Зародыш проходит ряд стадий, отражающих план тех разнообразных групп, к которым он принадлежит. Причем в определенном порядке от более общих к более подчиненным группам. Общие признаки появляются раньше, чем специальные признаки. Видоспецифические признаки проявляются позднее, чем признаки класса, типа и т.д. Концепция содержит элементы рекапитуляции, но более общебиологическая. Получила большее признание, чем теория Геккеля и Мюллера. Известно, что онтогенез состоит из ряда определенных стадий, каждая из которых протекает в определенной среде. Все стадии проходят под генетическим контролем и под действием естественного отбора. Последовательные стадии между собой связаны, все вместе они составляют онтогенез. В ходе онтогенеза формируются определенные признаки, которые используются в определенное время, а затем исчезают.

В 1891 г. немецкий биолог Альбрехт Коссель в лекции «О химическом соста­ве клеток», которую он прочел для Берлинского общества физиологов, впер­вые ввел понятие «первичных» и «вторичных» компонентов клетки: «Я пред­лагаю называть соединения, имеющие важность для каждой клетки, первич­ными, а соединения, не присутствующие в любой растительной клетке, — вторичными. … В то время как первичные метаболиты присутствуют в любой растительной клетке, способной к делению, вторичные метаболиты присут­ствуют в клетках только "нечаянно" и не необходимы для жизни растения». Отсюда становится понятен термин «вторичные метаболиты» — второстепен­ные, «случайные», некоторые «чудачества» растительного метаболизма, допу­стимые «излишества». Такие соединения в литературе иногда даже называли «веществами роскоши клеток».

Ситуация радикально изменилась в последние десятилетия с возникнове­нием новых методов анализа и идентификации веществ: прежде всего высоко­эффективной хроматографии высокого давления (ВЭЖХ) и хромато-масс-спектрометрии (ГЖХ-МС). Выяснилось, что растения содержат десятки, если не сотни тысяч различных вторичных метаболитов, и их структура чрезвычайно разнообразна. К настоящему времени на предмет присутствия вторичных мета­болитов исследовано около 20 — 30 тыс. видов растений, т. е. 10—15% от всей флоры Земли. Несмотря на это уже идентифицировано около 100 000 индиви­дуальных соединений вторичного метаболизма, и ежедневно в мире иденти­фицируют около десятка новых. Очевидно, что при таком широком представи­тельстве в мире растений считать вторичные метаболиты синтезированными «случайно» не корректно. Также маловероятно, что такое количество разнооб­разных соединений не имеет функциональной роли в жизни растения.

В процессе изучения вторичных метаболитов было выдвинуто несколько гипотез о функциональной значимости этих соединений. Однако поразитель­ное разнообразие вторичных метаболитов и практически полное отсутствие корректных подходов к доказательству выдвигаемых гипотез оставляют этот вопрос предметом острых дискуссий до настоящего времени.

Первой появилась гипотеза об отсутствии какой-либо роли вторичных ме­таболитов в жизни растений. Она существовала со времен А. Косселя, кото­рый, собственно, и определил вторичные метаболиты как «нечаянно» синте­зируемые растительной клеткой. Исходя из этой гипотезы, вторичные метабо­литы считаются «отбросами» жизнедеятельности растений, «тупиками метабо­лизма», возможно, продуктами детоксикации ядовитых первичных метаболи­тов (например, свободных аминокислот). В настоящее время подобный взгляд на роль вторичных метаболитов не пользуется успехом и подвергается критике. Основные аргументы «против» — слишком большое количество вторичных метаболитов (растение «могло бы придумать» более рациональные способы утилизации отходов). Кроме того, процесс вторичного метаболизма слишком хорошо организован во времени и пространстве, чтобы быть «случайным».

Вторая гипотеза утверждала запасающую роль вторичных метаболитов. В ряде случаев концентрация вторичных метаболитов в органах может достигать зна­чительного уровня. Показано, что многие из них действительно утилизируются клеткой: при определенных условиях алкалоиды могут служить источником азота, фенольные соединения — субстратами дыхания. По всей видимости, ряд вторичных метаболитов выполняет эту функцию, однако в большинстве случаев после образования они не реутилизируются, а накапливаются в клет­ках или специальных структурах, либо экскретируются.

Довольно своеобразной стала гипотеза относительно «первичности» всех вторичных метаболитов. Согласно этому представлению мы просто еще не зна­ем, в каких важных процессах они участвуют. Исходной точкой для такой идеи было открытие шикиматного пути синтеза ароматических соединений. С его открытием много «типично вторичных» соединений — например, хинная, дегидрохинная, шикимовая кислоты — автоматически перешли в разряд пер­вичных. Очевидно, что если эта гипотеза и справедлива, то лишь для очень немногих веществ, так как основной признак вторичных метаболитов — не обязательное присутствие в каждой растительной клетке — справедлив для большинства соединений.