Парціальний тиск і напруження газів

Напрям і швидкість дифузії газів визначаються їхнім парцельним тиском і напруженням. Термін парціальний тиск застосовується для якого-небудь газу у газовій суміші (наприклад, у повітрі). Парціальний тиск газу - це частина загального тиску, який припадає на частку цього газу. Наприклад, якщо у повітрі міститься 20,93 % О₂, то з величини атмосферного тиску 760 мм рт. ст. на його частку припадає 159 мм рт. ст.

Гази розчиняються у воді. Кількість розчиненого газу залежить від його природи, парціального тиску, температури і наявності у розчині інших речовин. Розчинність газів зменшується з підвищенням температури. Під час нагрівання води видно, як на стінках посудини утворюються дрібні міхурці, які містять гази, що виштовхуються з води. Найліпше розчиняється у воді що дає змогу виготовляти шипучі напої. Кисень розчиняься у 30, а азот - у 60 разів гірше.

Для кількісної оцінки розчиненого газу вживають термін напруження, що виражається у мм рт. ст. Наприклад, якщо напруження газу рівне 100 мм рт. ст., це означає, що розчинений у воді газ перебуває у рівновазі з вільним газом, який знаходиться під таким же тиском. Парціальний тиск і напруження певного газу позначають через Р з відповідним позначенням газу (наприклад, РОг> РСОг) У таблиці 2 подаємо Р_О2 і Р_СО2 в організмі людини.

Транспортування кисню кров'ю

Кисень, який надходить з альвеолярного повітря у крові спочатку розчиняється у плазмі, а потім за градієнтом концентрації дифундує в еритроцити і зв'язується гемоглобіном. Якщо температура рівна 37° С і Ро₂ = 100 мм рт. ст., то у 100 мл крові розчиняється тільки 0,3 мл О₂, а аналізи свідчать, що кожні 100 мл артеріальної крові містять близько 20 мл О₂. Отже, через низьку розчинність кисень транспортується у зв'язаному гемоглобіном стані. Але у багатьох безхребетних кисень транспортується кров'ю або гемолімфою тільки у розчиненому стані.

Гемоглобін - це найбільш поширений переносник кисню, і у всіх хребетних він міститься в еритроцитах.

У деяких безхребетних гемоглобін знаходиться у плазмі крові (дощовий черв'як, личинки хірономід).

Крім гемоглобіну, переносниками кисню служать й інші піки, які містять метали. Як правило, вони кольорові, тому їх називають дихальними пігментами. Хлорокруорин також містить залізо, але, на відміну від гемоглобіну, має зелений колір знаходиться у плазмі деяких багатощетинкових червів. Третій залізовмісний пігмент є гемоеретрин. Він є у клітинах деяких батощетинкових червів і має фіолетовий колір. Після гемоглобіну найбільш поширеним є мідьвмісний дихальний пігмент гемоціанін (молюски, ракоподібні, павукоподібні). Він знаходиться у плазмі і зумовлює її голубий колір. У асцидій виявлено пігмент зеленого кольору гемованадін, який містить ванадій.

Швидкість зв'язування гемоглобіном кисню дуже велика: час напівнасичення гемоглобіну киснем становить майже 3 мс в капілярах альвеол практично весь гемоглобін перетворюється в оксигемоглобін. Зв'язування гемоглобіном кисню є зворотним процесом і залежить від напруження кисню: зі збільшенням Р_О2 прискорюється процес утворення НвО₂, а з його зниженням НвО₂ дисоціює і віддає кисень.

Цю залежність зображають графічно, відкладаючи на абсцисі Р_О2, а на ординаті - відсоток НвО₂. Графік має не лінійний, а S-подібний характер і називається кривою дисоціації оксигемоглобіну. У випадку, коли Р_О2 = О, Нв02 немає, а весь гемо-июбін перебуває у відновленій формі (дезоксигемоглобін). Який РО2 = Ю мм рт. ст., вміст Нв02 становитиме - 5,5 %, якщо і'( )2 = 20 мм рт. ст. - 25 %. Збільшення ж РОг ДО 40 мм рт. ст. приведе до збільшення вмісту оксигемоглобіну до 74%, а при і'( )2 ~ 100 мм рт. ст., вміст Нв62 досягає 92 %. Особливо швидко «міст Нв02 зростає зі збільшенням РОг від 10 до 40 мм рт. ст., а Ісщо РО2 = 60ммрт. ст., насичення Нв киснем досягає 90%, Іри подальшому збільшенні РОг воно повільно наближається до (00%. Отже, на кривій розрізняють дві ділянки - стрімку та пологу.

Сигмоподібний характер кривої дисоціації Нв02 пояси сться кооперативним ефектом чотирьох поліпептидних ланці гів гемоглобіну, спорідаеність яких до 02 різна. Як було зау жено, кожен катіон заліза у молекулі гемоглобіну зв'язує оді молекулу кисню, причому зв'язування першої молекули кисн підвищує здатність Нв до зв'язування наступних трьох. Поло характер кривої свідчить про повне насичення Нв киснем, ко. всі місця його зв'язування зайняті. Сгрімка ділянка кривої в повідає РОг У тканинах (35 мм рт. ст. і менше). Тут створюють умови для дисоціації Нв02 і віддачі клітинам кисню. Полога лянка кривої характеризуй у творення Нв02 у легенях.

При певній величині Ро2 половина гемоглобіну буде зі ходитись у формі Нв02, а друга половина - у формі Нв, Значеі ня РОг, за якого гемоглобін насичується киснем на 50 %, назиі ється напруженістю напівнасичення (Рзо). У людини у нормі Р артеріальної крові становить 26 мм рт. ст. Р50 кількісно хар; ризує здатність Нв зв'язувати і віддавати 02 тобто споріднені його до 02. Спорідненість Нв до 02 вимірюється величиною рціального тиску 02, за якого гемоглобін насичується на 50 (Р50). Збільшення Рзо свідчить про зменшення спорідненості до 62 і полегшення його віддачі. Разом з тим крива дисоці Нв02 зміщується вправо по осі абсцис. Зміщення кривої дисої ації Нв02 вліво означає підвищення спорідненості Нв до тобто він не так легко його віддає. Спорідненість Нв до 02 неп стійна і залежить від температури, рН, напруження С02 й інші факторів.

Залізо гемоглобіну зв'язує 02 за рахунок координаційного зв'язку. Підвищення температури послаблює цей зв'язок, тому гемоглобін легше віддає кисень. Водночас крива дисоціації Нв02 змішується вправо. Легша віддача кисню в разі підвищені ня температури може бути вигідною для організму при підвій щених фізичних навантаженнях. Полегшують віддачу кисни) зниження рН та підвищення вмісту С02 у плазмі крові. Отжс| підвищення концентрації Н* та С02 знижують спорідненість Щ

Ь < )2 і спричинюють зміщення кривої дисоціації Нв02 вправо. ! Іідвищення температури, вмісту НҐ та С02 простежується у функціонуючих тканинах. Все це веде до підсилення дисоціації Ів( >2 і постачання тканин киснем.

Отже, у капілярах легень, де РОг досягає 100 мм рт. ст., а У і 7,6, Нв максимально насичується киснем. У капілярах тканим, де Р02 становить 25-40 мм рт. ст., а рН знижується до 7,2-м, кисень вивільняється і надходить у тканини.

На спорідненість Нв до 02 впливає 2,3-дифосфогліцерат І, $ ДФГ), який міститься в еритроцитах і знижує спорідненість їв до 02 (крива дисоціації Нв02 зміщується вправо). Вміст 2,3-ІФ1 підвищується зі зниженням РОг крові (наприклад, в умовах місокогір'я).

Враховуючи те, що одна молекула гемоглобіну може при-| циати чотири молекули 02, можна встановити максимальну кі-іі.кість 02, яку може зв'язати кров у разі максимального насипі і пя Нв, тобто кисневу ємність крові. Один грам гемоглобіну може зв'язати 1,34 мл 62. Якщо у 1 л крові міститься 150 г Нв, мі він може зв'язати 200 мл 02 (киснева ємність крові). В проце-* і проходження крові через тканинні капіляри використовується ильки 25% кисневої ємності і у венозній крові залишається бли-н.ко 150 мл 02 на 1 л крові. Отже, артеріовенозна різниця вмісту < > > становить 50 мл /1 л крові. При фізичному навантаженні арії ріовенозна різниця збільшується і може перевищувати 100 мл.

Крім гемоглобіну, багато тварин мають червоний м'язовий ні мент міоглобін. Він міститься у клітинах м'язів, які тривалий ми виконують ритмічну роботу, (м 'язи крил птахів, ніг тепло-чпмтих, жувальні м'язи, міокард). Міоглобін невеликий білок, цо зв'язує кисень. Він має тільки один поліпептидний ланцюг 153 амінокислотні залишки) і один гем - комплекс порфірину з Ілізом. Отже, одна молекула міоглобіну може зв'язати тільки щпу молекулу кисню. Спорідненість міоглобіну до 02 дуже ви-Ока, крива дисоціації зміщена далеко вліво і Рзо становить приблизно 0,5 мм рт. ст. (К,Шмидт-Ниельсен, 1982). Крім топ) крива дисоціації має не 8-подібну, а гіперболічну форму.

Функція міоглобіну полягає у запасанні або депонував! 02. Він запасає кисень під час розслаблення м'язів і віддає йоі мітохондріям, коли в разі скорочення капіляри стиснені і кров тік зменшується.