Осока дернистая (Carex caespitosa)

Осока дернистая (Carex caespitosa) довольно вариабельный вид, чутко реагирующий на изменения условий обитания, что и объясняет выделение целого ряда форм. В средней полосе европейской части СССР, в том числе и в Московской обл., встречается несколько форм.

Географическое распространение. Евро-сибирский вид, ареал которого расположен в лесной и частично в тундровой и степной зонах. Западная граница вида проходит через Бельгию, юго-восток Франции, север Италии. Встречается во всех странах Европы к востоку от этой линии, кроме юга Балканского п-ова.

Осока дернистая - растение обычное в лесной и тундровой зонах европейской части СССР и Западной Сибири. Южные пределы ареала на севере Молдавии, в Винницкой, Кировоградской, Днепропетровской, Ворошиловградской областях, на севере Ростовской, Волгоградской и Саратовской областей, вероятно, на юге Башкирии и в лесостепной зоне Западной Сибири. Осока дернистая отмечена также в отдельных районах Восточной Сибири (в основном на юге), Дальнего Востока (в том числе на о. Сахалине), Японии, Северной Монголии, Северо-Восточного Китая, а также на Кавказе и в Казахстане.

Морфологическое описание. Многолетник, образующий плотные дерновины или кочки. В кочке различают "тело", сложенное живыми и отмершими зонами кущения, корневищами и придаточными корнями, и "крону", составленную верхней частью вегетативных и генеративных побегов. "Тело" кочки может достигать 50 см в высоту. Побеги прямостоячие или отклоненные в стороны, вневлагалищные. Корневище не ползучее, 1,2-1,6 мм в диаметре, из 13-14 укороченных междоузлий. Корни, тесно сплетенные с побегами, геотропные или апогеотропные, около 1 мм в диаметре, до 40-60 см длины, бурые или чаще серые, обычно покрытые беловатыми корневыми волосками в первый и реже во второй год жизни.

Стебли 15-20 см высоты, остротрехгранные, по углам шероховатые. Нижние чешуевидные листья бурые или малиново-красные, сетчато-волокнистые. Листовые пластинки двускладчатые, 3-4 мм ширины, по краям и крупным жилкам острошероховатые, снизу с сосочками.. Зона кущения из 6 укороченных междоузлий, где закладывается 6 почек.

Соцветие из 2-3 продолговатых женских почти сидячих колосу ков и обычно 1 мужского; встречаются также боковые андрогинные колоски. Кроющий лист нижнего колоска без влагалища, его пластинка короче соцветия или самого колоска. Прицветные чешуи мужских цветков ланцетные, темно-коричневые, со светлой центральной полоской. Пыльники около 2 мм длины. Орешки округлые, двояковыпуклые, около 1,5 мм высоты, слегка суженные в основании, с коротким тонким носиком, оливковые с мелкими сосочками.

Онтогенез, ритм сезонной вегетации, способы размножения и распространения. Репродуктивные побеги моноциклические или озимые моноциклические. Цветение в первую или вторую декаду мая. Плоды созревают к середине или концу июня. Срединные листья побегов к концу вегетативного периода полностью отмирают.

Форма и высота кочек осоки дернистой зависят от водного режима местообитания, точнее, от глубины затопления. При длительном затоплении возникают более длинные междоузлия отдельных побегов, вырастают узкие цилиндрические кочки, корни проникают в почву на 30-40 см. В условиях непродолжительного стояния воды формируются короткие междоузлия, кочки вырастают широкими и низкими, корни углубляются в почву до 70-100 см.

Размножается семенным и вегетативным способами. Семена сохраняют жизнеспособность в течение нескольких лет и накапливаются в почве в значительном количестве - до 200 и более на 1 м2. В эксперименте семена хорошо прорастали на низинном лугу после удаления мохового покрова, но число всходов, выживших до осени, было незначительным.

Экология и фитоценология. Осока дернистая - гигрофит, растет в условиях повышенного сыролугового, болотно-лугового и частично болотного увлажнения. Может произрастать лишь в условиях относительно неглубокого периодического затопления поверхности почвы водой (ее кочки выше 50 см встречаются крайне редко). Экологически очень устойчива, легко переносит как засухи, так и связанные с ними увеличение концентрации солей в торфе и часто может служить индикатором относительного богатства почв питательными веществами. Обычно растет на плохо аэрируемых, от небогатых до довольно богатых минеральных, торфяно-глеевых и торфяных почвах с реакцией от слабокислой до нейтральной (рН 5,0-7,5), наиболее обильно при рН 5,0-7,0 и относится к группе мезоксилофитов.

Растет как на открытых местах, так и под пологом леса. Гемикриптофит. Осока дернистая широко распространена в лесной, лесостепной и некоторых районах тундровой зон, являясь нередко доминантой. Обычно входит в состав травяного покрова осоковых болот, болотистых лугов, заболоченных кустарников и редколесий, черноольховых топей, местами образует обширные кочкарники.

На стареющих кочках осоки дернистой поселяются другие травянистые растения и мхи, состав которых зависит от окружающего фитоценоза и минерального состава торфа. В окружении незасоленных торфов на них появляются лесные мхи, болотные вейники или луговые травы. Осока дернистая

Осока дернистая

Осока лесная (Carex silvatica) - европейский вид, охватывающий почти все районы Европы - от средиземноморских до южноскандинавских. Известен также в Малой Азии и Иране; как заносный встречается в Северной Америке. В СССР распространен преимущественно в европейской части, достигая в северо-западных областях почти 60° с. ш., а на юге Крыма. Встречается также на Кавказе, изолированные участки ареала имеются в Западной Сибири.

Морфологическое описание. Осока лесная поликарпическое рыхлодерновинное растение. Корневище укороченное, обычно не более 1 см длины, около 2,5 мм в диаметре, окутанное буровато-серыми волокнами, образующимися от распада чешуевидных листьев. Придаточные корни формируются в базальной части монокарпических побегов. Ежегодно образуются 5-6 придаточных корней длиной 10-15(20) см, диаметром 1-1,1 мм. У взрослых растений может быть 40-50(до 100) придаточных корней.

Монокарпические побеги полурозеточные: вегетативная часть - длиной до 1 см - розеточная, генеративная - длиной 45-80 см - с удлиненными междоузлиями. Пластинки ассимилирующих листьев линейные, голые, плоские, темно- или ярко-зеленые, глянцевые. Стебель генеративной части монокарпического побега 30-80 см высотой, 1,5-3 мм в диаметре, тупотрехгранный, с 8-10 ассимилирующими листьями. Длина первых листьев 25-30 см, последних - 6 см, ширина их соответственно 7-9 и 2-3 мм.

Соцветие 10-20 см длины, из 4-6 расставленных колосков, из которых 1 верхний - мужской, узкоцилиндрический, 2-4 см длины; остальные - женские, 3-4,5 см длины и 4-6 мм ширины, рыхлоцветковые, отклоненные от оси соцветия или поникающие на длинных (до 10-12 см), тонких, острозазубренных по ребрам цветоносах. Иногда мужской колосок не развивается. Кроющие листья колосков с удлиненными (3-4 см) влагалищами. Рылец 3.

Онтогенез и ритм сезонной вегетации. Проростки осоки лесной появляются в конце мая - начале июня. Прорастание подземное. Строение проростков однотипное с другими видами осок. В различных местообитаниях длина мезокотиля варьирует от 1 до 8 мм. Первичный побег проростка - розеточный, имеет 3-5 линейных ассимилирующих листьев 3-6 см длиной и 2-3 мм шириной.

Взрослые виргинильные особи представляют довольно крупный куст, диаметром до 7 см. В состав куста входят побеги 3-4-го порядков. Ассимилирующие листья не отличаются по размерам от листьев генеративных растений.

Осока лесная - зимнезеленый гемикриптофит, у которого побег будущего года (включая соцветие) полностью сформирован осенью. Вегетация в Подмосковье начинается со сходом снега, новые ассимилирующие листья появляются в конце апреля, бутонизация - в конце мая, цветение - в начале июня, до смыкания верхнего полога в лесу в светлую фазу. Плоды созревают в начале - середине июля. Новообразование придаточных корней наблюдается в конце мая.

Способы размножения и распространения. Осока лесная размножается почти исключительно семенами. Вегетативное размножение, которое чаще всего начинается в конце генеративного периода, представляет собой старческую партикуляцию. Оно не играет заметной роли в жизни ценопопуляций этого вида.

Наиболее успешно семенное возобновление идет на вырубках, по просекам, на пороях животных. В сомкнутом травяном покрове возобновление осуществляется эпизодически, что является одной из причин низкой численности этого вида. Семена нуждаются в одном холодном периоде - высеянные в октябре - январе они нормально исходят в ближайшую весну.

Экология и фитоценология. Осока лесная - мезофит, растет в условиях от сухо- до сыролу-гового увлажнения. Теневое растение, встречающееся в условиях относительной освещенности от 1 до 30%. Растет как на дерново-подзолистых, так и серых лесных почвах, от небогатых до довольно богатых минеральными веществами, средне обеспеченных азотом, богатых гумусом. По отношению к кислотности почв имеет довольно широкую амплитуду - рН от 4,5 до 7,5, предпочитает, однако, нейтральные почвы. Обычно встречается на почвах с довольно тонкой структурой, супесчаных и суглинистых, хорошо аэрируемых.

Осока лесная характерна для широколиственных и отчасти хвойно-широколиственных лесов. На восточной границе ареала это растение встречается в елово-пихтовых лесах с примесью липы и в дубово-пихтово-еловых лесах. Почти всегда этот вид выступает как ассектатор, встречаясь в небольших количествах.

Осока лесная

Осока лесная