Класс Хвойные – Pinopsida
Наиболее многочисленная группа среди современных Голосеменных, геологическая история которой восходит к раннему карбону. Листья у современных форм цельные, с одной жилкой или со слабо развитым дихотомически жилкованием, но среди вымерших форм известны вильчатые листья. Устьица простогубые (гаплохейные). Стебли пикноксильные (от греч. pyknos – «плотный»), т.е. кора и сердцевина относительно тонкие, а вторичная древесина относительно сильно развитая и компактная. Редуцированные спорофиллы собраны в однополые стробилы. Семязачаток с пыльцевой камерой (подкласс Кордаитовые), или пыльцевая камера редуцирована и представлена углублением на верхушке мегаспорангия (подкласс Хвойные). Мужские гаметы лишены жгутиков. Класс подразделяется на 2 класса: Кордаитовые и Хвойные.
Подкласс Кордаитовые – Cordaitidae
Кордаитовые – полностью и давно вымершие растения. Время их существования простирается от карбона до конца Перми. Расцвет в разных частях Земли приходится на разные геологические периоды. Так, на территории современной Европы они достигли наивысшего расцвета в карбоне, в пределах древнего материка Ангариды – в Перми.
В отложениях с отпечатками листьев кордаитов часто встречаются и крупные окаменелые стволы, иногда длиной до 20 м. Судя по всему, кордаиты были стройными деревьями с моноподиально ветвящимся стеблем и высоко расположенной кроной. В центре ствола расположена довольно широкая сердцевина, аналогичная некоторым современным древесным – грецкий орех, ряд Аралиевых. Основная масса ствола сложена вторичной ксилемой, древесина состоит из точечных трахеид с очередными округлыми порами, размещенных на радиальных стенках, форма которых варьирует от округлой до многоугольной.
Листья различные по величине (от нескольких сантиметров до 1 м в длину и 1-15 см в ширину), по форме линейные, ланцетные, эллиптические, обратнояйцевидные. Между листьями находились репродуктивные органы – сложные сережковидные собрания стробилов длиной до 30 см. Кордаиты были ветроопыляемыми растениями (рис. 8).
Рис. 8. Кордаит (Cordaites):
А – реконструкция растения; Б – ветвь с констробилами; В – микростробил; Г – микроспорангиофор; Д - мегастробил
Кордаитовые карбона, произраставшие в пределах так называемой еврамерийской флористической области палеозойского времени, не имели годичных колец. Настоящие годичные кольца наблюдаются в древесине пермских Кордаитовых, произраставших в пределах Ангариды и Гондваны. Большинство ученых сходится во мнении, что Кордаитовые карбона произрастали не на повышенных участках рельефа, а подобно гигантским Плауновидным и Семенным папоротникам составляли значительную часть заболоченных приморских лесов.
Подкласс Хвойные – Pinidae
Хвойные – самый большой подкласс, включает около 560 видов, 56 родов и 7 семейств. Основное видовое разнообразие приходится на южное полушарие: умеренные области Новой Зеландии, Австралии, Южной Америки – бассейн Тихого океана. Чем это объясняется? В этой части планеты не было резких колебаний климата, как в континентальных районах.
Стебель имеет тонкую кору и массивную древесину, которая на 90-95 % состоит из трахеид и очень мало паренхимы. У многих Хвойных и в коре, и в сердцевине имеются смоляные каналы, наполненные эфирными маслами. У большинства Хвойных развивается мощный стержневой корень, от которого отходят длинные боковые корни. Листья большинства Хвойных игловидные, узколинейные или чешуевидные и называются хвоей. Однако у тропического рода Agathis (сем. Araucariaceae) они напоминают листья Однодольных – широкие ланцетные (длина 18 см, ширина 6 см), также у представителей семейства Подокарповые (длина 35 см, ширина 9 см).
Вечнозеленые, плотные, более или менее жесткие, кожистые листья Хвойных содержат крупные смоляные каналы. В их строении ясно выражены ксероморфные признаки – листья жесткие с толстой кутикулой, устьица погружены в углубления, которые заполнены воском, что уменьшает испарение.
Микростробилы, часто называемые мужскими колосками, состоят из укороченной оси, на которой расположены сильно редуцированные микроспорофиллы. На каждом микроспорофилле образуется от 2 микроспорангиев (у сосновых) до 7 (и даже 15 – у агатиса и араукарии).
У большинства Хвойных мужские колоски мелкие (1-3 см), но у араукарии они достигают 25 см в длину и 4-5 см в диаметре, напоминая стробилы Саговников.
Макростробилы у большинства компактные, как хорошо известная всем шишка сосны. На ее оси расположены кроющие чешуи, в пазухе которых находится «семенная чешуя», несущая на верхней стороне два семязачатка. К моменту созревания шишек у большинства Хвойных семенные чешуи деревенеют и служат защитой для семени. У Тисовых и Подокарповых семенная чешуя становится сочной, мясистой и ярко окрашенной. Сходное явление и у можжевельника.
Семена сильно различаются по величине и форме. У некоторых родов они снабжены одним большим крыловидным придатком, у других – 2-3 небольшими крыльями.