Класс Семенные папоротники – Pteridospermae

Семенные папоротники – древняя вымершая группа Голосеменных, обнаруженная в палеозойских и раннемезозойских отложениях, их возраст – около 350 млн лет (рис.3, 4).

 

Рис. 3. Семенной папоротник – медуллоза (Medullosa)

1 – реконструкция внешнего облика; 2 – поперечный разрез черешка.

 

Рис. 4. Семенной папоротник – калимматотека (Calymmatotheca hoenighausi)

А – общий вид (часть растения); Б – репродуктивный побег (микроспорофиллы); В – семязачаток (снаружи покрыт плюской); Г – продольный разрез через семязачаток и плюску: 1 – вегетативная часть побега, 2 – репродуктивная часть, 3 – спорангии.

 

По внешнему облику эти растения были близки к папоротникам, но имели семязачатки, которые располагались прямо на листьях, что и дало повод назвать эту группу Семенными папоротниками. После оплодотворения семязачаток отделялся от растения. Далее, без покоя уже на земле развивался спорофит. Поэтому их нередко называют семязачатковыми, а не семенными. Наиболее изучены рода Medullosa и Calymmatotheca.

 

Класс Беннеттитовые – Bennettitopsida

Беннеттитовые вымерли около 70 млн лет назад в период расселения Цветковых. А появились в начале мезозоя (около 200 млн лет назад). По своему облику они напоминали Саговниковые, и длительное время их ископаемые остатки относили к Саговниковым. Однако они значительно отличаются: наряду с однополыми, как у Саговниковых, стробилами (р. Williamsonia), у Беннеттитов имелись и обоеполые (р. Williamsoniella, Cycadeoidea). Это единственная группа, в которой есть представители со стробилами, объединяющими микро- и макроспорофиллы.

В стробиле Cycadeoidea на мясистом семяложе располагались многочисленные семязачатки, разделенные стерильными межсеменными чешуями. К основанию семяложа прикреплялись перистые микроспорофиллы со многими микроспорангиями; снаружи стробилы были защищены многочисленными густо опушенными покроволистиками (рис.5).

Рис. 5. Беннеттитовые

А – реконструкция внешнего облика: 1 – вильямсония; 2 – цикадеоидея; 3 – вильямсониелла; Б – репродуктивные органы: 1 – разрез через стробил цикадеоидеи; 2 – разрез через женскую часть стробила; мсп – микроспорофилл; п – периант; спф – мегаспорангиофор; сз – семязачаток; ст.ч – стерильная чешуя; 3 – продольный разрез через семя; з – зародыш.

 

Такой стробил отдаленно напоминал цветок Покрытосеменных, в котором макроспорофиллы (пестики) и микроспорофиллы (тычинки) расположены примерно там же. Поэтому многие ботаники рассматривали Беннеттиты как возможных предков Цветковых растений.

 

Класс Гинкговые – Ginkgoopsida

Эта своеобразная группа представлена 1 видом – мезозойским реликтом Ginkgo balboa – гинкго двулопастным. Впервые описано врачом Е. Кемпфером в 1690 г. из Японии (от яп. «серебряный плод», или «серебряный абрикос»). Линней ввел в ботаническую литературу в 1771 г.

Гинкго двулопастное – это эндемик горных лесов Китая (рис. 6). В настоящее время культивируется в садово-парковых посадках Восточной Азии, Северной Америки и Европы (может произрастать до широты Киева). Это высокое (до 30 м) листопадное дерево с характерными вееровидными двулопастными листьями с дихотомическим ветвлением. Растение двудомное. Микростробил (мужскую шишку) образуют микроспорофиллы, сидящие спирально на длинной оси (микростробила) в виде тонкой ножки, на конце которой висят 2 (3-4) микроспорангия. Макростробилы состоят из длинной ножки, заканчивающейся двумя семязачатками, из которых обычно только один развивается в семя с мясистым покровом.

Рис. 6. Район распространения дикорастущего Гинкго двулопастного (Ginkgo biloba)

 

Семязачаток гинкго по своему строению напоминает семязачаток саговника и ненамного отличается от него (рис. 7).

 

Рис. 7. Гинкго двулопастной (Ginkgo biloba)

А – побег мужского растения с сережковидной шишкой; Б – микроспорофилл с микроспорангиями; В, Г – побеги женского растения с шишками; Д – женская шишка (разрез); Е – продольный разрез верхней части семязачатка; Ж – семя, З – продольный разрез семени:

1 – интегумент (сочная оболочка); 2 – нуцеллус; 3 – археспориальная камера; 4 – архегоний; 5 – эндосперм; 6 – наружная мясистая часть оболочки; 7 – каменистая часть; 8 – тонкий пленчатый слой оболочки; 9 – зародыш.

 

Развитие гаустории, процесс оплодотворения, формирование зародыша и семени в целом также похожи на саговниковые. Если опыление происходит весной, то оплодотворение осуществляется только осенью, иногда уже в опавших семязачатках, ни внешне, ни по размерам не отличающихся от созревших семян. Они имеют внешний мясистый слой семенной кожуры, срединный каменистый (склеротеста) и внутренний, похожий на пергамент. Семена прорастают без видимого периода покоя, что относится к числу примитивных признаков.