Тайны восприятия. Г. Хакен, М. Хакен-Крелль

10. Сетчатка: мозг в миниатюре

а) Похожа ли сетчатка на фотопленку?

Вернемся ненадолго к нашему маленькому экскурсу в область искусства фотографии и сравним процессы, происходящие на фотопленке, с подобными им на сетчатке. Сначала выясним, что же происходит с пленкой в момент экспозиции и при последующем проявлении. Световое излучение несет в себе немалое количество энергии и способно изменять материальные объекты: цветные вещи, оставленные на долгое время на солнечном свету, выцветают (т. е. теряют свой цвет), а белая бумага желтеет. Поверхность фотопленки покрыта слоем особо светочувствительного вещества, которое при попадании на него света темнеет. На данном этапе изменение цвета пленки почти незаметно невооруженным глазом. При проявке пленки контраст в достаточной степени увеличивается, и становится возможным разглядеть изображение (негатив) во всех подробностях. Полученное изображение следует теперь закрепить с помощью специальных химических веществ, удаляющих с пленки оставшееся незачерненным исходное покрытие. Затем с негатива печатают обычные позитивные фотографии. Итак, главным процессом при фотографировании является химическая реакция, происходящая в светочувствительном слое на поверхности пленки, и функция фотоаппарата состоит в обеспечении только этого процесса. Проявление, закрепление и печать фотографий фотограф производит уже без применения фотоаппарата (исключение представляют, пожалуй, лишь фотоаппараты «полароид»). Таким образом, непосредственно на пленке имеют место лишь физические и химические процессы.

Читателю может показаться, что процессы, происходящие в сетчатке глаза, даже в грубом приближении совсем не так просты. В конце концов, речь ведь идет о биологической структуре. Биологические процессы, конечно же, тоже следуют всем химическим и физическим законам, однако биологические системы вдобавок еще и чрезвычайно сложны. Действительно, сложность строения сетчатки до сих пор поражает исследователей и служит источником неожиданных открытий. Сетчатка является частью нервной системы, и при ближайшем рассмотрении, как мы уже знаем, оказывается даже частью мозга. Этим, собственно, и объясняется столь сложное ее строение. Состоящая —подобно любому другому органу — из отдельных клеток, сетчатка, тем не менее, отличается сложной структурой связей между этими клетками. Некоторые клетки сетчатки содержат особые светочувствительные соединения, изменяющиеся под воздействием световых лучей. Среди

92 ЧастьII

них — родопсин, или зрительный пурпур, для выработки которого организму необходим витамин А. Известно, что при нехватке этого витамина наступает так называемая куриная слепота (гемералопия). Итак, мы видим, что основной процесс — химическая реакция в светочувствительном веществе — имеет место и на фотопленке, и в сетчатке. Однако глубже эта аналогия уже не простирается.

Сетчатка как бы «переводит» получаемые ею сигналы от внешнего раздражителя (источника света) на язык, понятный нервной системе. Переведенная, или кодированная таким образом информация передается дальше в головной мозг. Однако, как мы вскоре увидим, еще в сетчатке внешние сигналы проходят весьма существенную обработку.

б) Зрительные клетки — клетки, воспринимающие свет

Исследуя сетчатку с помощью микроскопа, ученые обнаружили, что она состоит из нескольких слоев клеток. Рассмотрим сначала фоторецепторные клетки, т. е. клетки, непосредственно реагирующие на свет.

В результате микроскопических исследований было установлено, что человеческий глаз содержит фоторецепторные клетки двух различных типов. В соответствии с формой их называют палочками и колбочками (рис. 10.1). Диаметр и тех, и других составляет всего несколько микрометров (1 мкм = 1/1000 миллиметра), а длина — около 50 мкм. Эти клетки обладают сходным строением: в центре находится тело клетки, от которого отходит короткий отросток (аксон), образующий терминали в синаптической области и обеспечивающий связь с другими клетками (на рисунке показан снизу от тела). Длинный отросток с другой стороны тела клетки, так называемый наружный сегмент, у палочек длиннее и тоньше, чем у колбочек, а у колбочек он короче и снабжен выпуклым утолщением. В мембранах наружного сегмента содержится светочувствительное вещество. В палочках это уже знакомый нам красный зрительный пигмент — зрительный пурпур, или родопсин. Для чего же нужно разделение зрительных клеток на два различных типа? Как известно, в темноте все кошки серы. Происходит это потому, что палочки способны воспринимать слабый свет, но не способны обеспечить цветовое разделение сигнала, давая в результате лишь черно-белую картинку, т. е. информацию об освещенности и форме предметов. За цветовое зрение отвечают колбочки, которые менее светочувствительны, чем палочки. Свет в сумерках слишком слаб, так что колбочки оказываются не в состоянии отреагировать на него, поэтому цветовое восприятие отсутствует. Возвращаясь к сравнению с фотоаппаратом, можно

амакриновая клетка

гапглиозная клетка

Рис. 10.1.Схематическое изображение клеток сетчатки

сказать, что сетчатка одновременно снабжена и черно-белой пленкой (палочки), и цветной (колбочки), причем светочувствительность черно-белой значительно выше.

Количество палочек и колбочек в глазах позвоночных невообразимо велико. Например, человеческая сетчатка содержит около 10 миллионов

X

X

Рис. 10.2. Опыты со слепым пятном.

(а) Закройте левый глаз, а правый зафиксируйте на верхнем крестике; книгу при этом держите на расстоянии примерно 25 см от глаз. Изменяя это расстояние,попытайтесь найти такое положение, прикотором черный круг справа исчезнет — это означает, что его отображение на сетчатке оказывается в области слепого пятна.

(б) Проделайте такую же процедуру с нижней картинкой. Настанет момент, когда мышь исчезнет из клетки, причем разрывов в вертикальных линиях мы не увидим (объяснение в тексте)

можем провести такой опыт с помощью рисунка 10.2 (а). Почему исчезает черный круг? Очевидно, его изображение попадает на такой участок сетчатки, который не может отреагировать на раздражение. Действительно, место выхода из сетчатки зрительного нерва лишено как палочек, так и колбочек. Эта область не воспринимает никаких зрительных ощущений, за что и называется слепым пятном (рис. 8.1). Возможно, существование в человеческом глазу слепого пятна удивит читателя: ведь разглядывая мир вокруг себя, никто и никогда не сталкивался ни с какими пятнами. Опыт, показанный на рис. 10.2 (б), объясняет отсутствие таких пятен. Мозг, если можно так выразиться, «дорисовывает» для нас недостающие детали в пол-

ном соответствии с окружающей обстановкой так, что мы в повседневной жизни не замечаем никаких свидетельств существования слепых пятен.

Функция зрительных клеток заключается не только в том, чтобы принять поступающие извне световые сигналы, но еще и в том, чтобы обработать их, «переведя» на язык, понятный нервной системе. Как же осуществляется такой перевод? Ниже мы рассмотрим процесс преобразования сигнала только внутри палочек; в колбочках происходит аналогичный процесс.

Первый этап преобразования, как мы уже знаем, схож с процессом, происходящим в фотопленке. Светочувствительным веществом сетчатки является содержащийся в мембранах наружных сегментов красный зрительный пигмент. Зрительный пурпур — это высокомолекулярное соединение, молекула которого состоит из органического радикала (ретиналя, или альдегида витамина А) и белка опсина (рис. 10.3 (а)). Под воздействием света происходит отщепление ретиналя от опсина (рис. 10.3 (б), (в)). Расщепление родопсина запускает целую цепь реакций, которые мы здесь рассматривать не будем, скажем лишь, что результатом этих реакций является изменение проводимости мембраны палочек для определенным образом заряженных частиц, вследствие чего изменяется и электрические потенциалы в палочках; все эти изменения можно измерить с помощью электродов. В темноте, когда палочки находятся в состоянии покоя, между наружной и внутренней стороной каждой палочки существует разность потенциалов, причем внутренняя сторона заряжена по отношению к внешней отрицательно. Напряжение это чрезвычайно мало и составляет всего лишь 30-40 милливольт (1 мВ = 1/1000 В). Когда на палочку попадает свет, электрод фиксирует изменение напряжения — оно увеличивается. Исследователей это наблюдение повергло в изумление: клетки других органов чувств в подобных обстоятельствах (в ответ на раздражение) устойчиво реагируют уменьшением разности потенциалов. Очевидно, здесь мы имеем дело с какими-то особенностями фоторецепторных клеток, которые отличают их от клеток других органов чувств. Чем сильнее попадающий на зрительные клетки свет, тем большую разность потенциалов фиксируют приборы, причем эта разность потенциалов сохраняется все то время, пока продолжается раздражение. Таким образом, сила попадающего в глаза света преобразуется непосредственно в электрическое возбуждение.

Преобразование это требует, естественно, энергии. Энергия поступает не от световых лучей, она накапливается внутри клеток и имеет химическое происхождение. В клетке имеется нечто вроде собственного запаса топлива, которое и дает необходимую для преобразования сигналов энергию.

свет

б)

опсин

Рис. 10.3.Расщепление молекулы зрительного пурпура (родопсина) под воздействием света (опсин —белковая составляющая зрительного пурпура)

Свет нужен лишь для запуска реакций; с подобной ситуацией мы сталкиваемся, когда включаем электрическую лампу: энергия, потребляемая при освещении, не содержится в выключателе и не производится им, однако для «запуска» освещения выключатель необходим.

Нервные импульсы возникают не в самих фоторецепторных клетках. Как мы вскоре увидим, эта задача возложена на другие клетки сетчатки. Энергия же потребляется на регенерацию расщепившегося пигмента с тем, чтобы вновь пустить его в дело. При продолжительном воздействии света наступает состояние, при котором оба процесса (расщепление и регенерация) уравновешивают друг друга.

Наши глаза очень хорошо адаптируются к меняющемуся уровню освещенности. Происходит это, как нам известно, не мгновенно, но все же достаточно быстро: попадая, например, из светлого помещения в темное, мы тратим некоторое непродолжительное время на то, чтобы глаза привыкли к темноте. При переходе же от темноты к яркому свету временное ослепление проходит гораздо быстрее. Полное приспособление глаз к темноте происходит приблизительно за 30 мин, тогда как к яркому свету мы адаптируемся за время от нескольких секунд до минуты, т. е. способность глаза настраиваться на уровень освещенности очень и очень высока. За упомянутые краткие промежутки времени светочувствительность челове-

ческого глаза может изменяться в миллионы раз. Какую роль в этом играет зрачок, мы уже знаем, однако одним зрачком дело явно не обходится — зрачок изменяет свой размер мгновенно, дальнейшая же адаптация (особенно к темноте) длится по сравнению с этим довольно долго. Очевидно, здесь мы сталкиваемся с какими-то иными процессами, протекающими в самих зрительных клетках.

Действительно, чувствительность зрительных клеток ничтожна приярком освещении и увеличивается в темноте. Предполагается, что в основе изменений чувствительности лежат два механизма. Под действием одного из них чувствительность клеток увеличивается за счет того, что расщепляется большее количество пигмента —это называется фотохимической адаптацией. Независимо от этого при длительном раздражении клеток светом происходит уменьшение их чувствительности — это называется невральной адаптацией. Действие последнего механизма можно наблюдать и в клетках других органов чувств, когда при продолжительном раздражении реакция клеток на данный раздражитель ослабевает — происходит нечто вроде привыкания. Так через некоторое время мы перестаем ощущать повышенную температуру тела или неудобства, причиняемые одеждой или обувью. Вместе с привыканием чувствительных клеток к раздражению в мозге идут иные процессы, напрямую связанные с вниманием. Пока внимание человека поглощено какой-либо деятельностью, он может не осознавать наличия внешнего раздражителя, однако если внимание каким-то образом переключается на этот раздражитель, происходит его восприятие и осознание.

Таким образом, мы убедились, что зрительные клетки играют важнейшую роль при восприятии зрительной информации, являясь посредниками между сигналами, поступающими извне в виде светового раздражения, и возникающим в нервной системе возбуждением. С их участием отображаемая на сетчатке картина мира разбивается на отдельные точки — иными словами, общий сигнал разделяется на крошечные порции, процесс обработки которых мы с вами намерены проследить шаг за шагом. Следующий же шаг заключается в том, что, рассмотрев некоторые особенности строения сетчатки, было бы полезно попытаться представить себе сетчатку в целом.

в) Архитектура сетчатки

На рис. 10.4 показано, как выглядит сетчатка под микроскопом. На первый взгляд, здесь трудно хоть что-нибудь разобрать, можно лишь заметить, что сетчатка состоит из различных слоев, и, возможно, предположить,

Рис. 10.4. Фотография, полученная с помощью микроскопа. Поперечный срез сетчатки. Вверху —слой палочек и колбочек, внизу —ганглиозные клетки

что малые круглые образования на фотографии являются телами клеток сетчатки. Благодаря микроскопическим исследованиям огромного множества таких срезов ученым, однако, удалось выяснить очень многое. Еще в 1892 году знаменитый испанский нейроанатом Сантьяго Рамон-и-Кахаль обратил внимание на то, что клетки сетчатки образуют очень красивый рисунок. На рис. 10.5 схематически отражено современное представление о структуре сетчатки. Не следует забывать, что при всей сложности структуры сетчатки, ее толщина равна всего лишь 1/10 мм, т. е. клетки сетчатки чудовищно малы! Разрешающая способность глаз была бы существенно ниже, обладай эти клетки большим размером. Перед нами чудо миниатюризации, не уступающее в этом отношении самому мозгу.