11. Репродуктивное половое размножение грибов. Общие сведения. Стадии полового процесса

Половое размножение грибов состоит в слиянии мужских и женских половых гамет, в результате чего возникает зигота. При образовании зиготы ядра сливаются, происходит удвоение числа хромосом и наступает диплоидная (двойная) фаза с полным (парным) набором хромосом. Половые спороношения грибов сопровождающиеся сменой ядерных фаз, называют телеоморфами, а всю совокупность стадий развития одного гриба - голоморфой. Споры полового размножения называют также мейоспорами, поскольку их образованию предшествует мейотическое деление ядра. Половой процесс состоит из трех стадий: плазмогамии, кариогамии и мейоза.

Плазмогамия представляет собой слияние клеток и объединение двух протопластов, которые приносят два различных ядра в одну клетку. При этом ядра тут же сливаются (кариогамия), но чаще сохраняют самостоятельность в течение определенного времени. Возникшая в результате копуляции клетка имеет два ядра (дикарион). Если дикарион даст начало новому мицелию, то клетки, его образующие, будут сохранять состояние дикариона, такой мицелий называют дикариотичным. Затем наступает вторая фаза – кариогамия.

Кариогамия (диплоидизация) – слияние ядер в одно ядро зитогы. Получившееся при этом ядро содержит двойной набор хромосом, объединяющий хромосомы родительских ядер, и называется диплоидным. Если диплоидная клетка дает начало мицелию, то его клетки будут сохранять состояние диплоида, т.е. сформируется диплоидный мицелий.

Мейоз (редукция) – на определенной стадии развития (неодинаковой у разных грибов) диплоидное ядро претерпевает редукционное деление, в результате чего в цикле восстанавливается гаплоидное число хромосом. Таким образом, для грибов характерно чередование в цикле развития гаплоидного и диплоидного состояния, или ядерных фаз: от копуляции до редукции – диплоидная фаза; от редукции до новой копуляции – гаплоидная фаза.

12. Половой процесс у грибов типа гаметогамии

Гаметогамия представляет собой слияние гамет, образующихся в гаметангиях или голых гамет. Этот тип полового процесса характерен для низших грибов и может протекать в виде изогамии, гетерогамии или оогамии.

Изогамия представляет слияние двух одинаковых по форме планогамет (подвижных гамет). В результате копуляции образуется дикарион – подвижная планозигота, снабженная жгутиками. Она внедряется в ткани восприимчивого растения, теряет жгутики, становится неподвижной, одевается сплошной оболочкой и превращается в покоящуюся спору-цисту.

При созревании цисты происходит кариогамия и возникает диплоидное ядро. Впоследствии осуществляется его редукционное деление, затем образовавшиеся гаплоидные ядра делятся, возникает многоядерная клетка – зооспорангий. Вокруг каждого гаплоидного ядра обособляются участки (комочки) цитоплазмы – будущие зооспоры. При полном созревании оболочка зооспорангия разрывается, и подвижные зооспоры выбрасываются наружу. У некоторых наиболее примитивных грибов (слизевики) появляется диплоидный амебоид.

Гетерогамия представляет слияние двух подвижных морфологически разнящихся гамет. Продуктом полового процесса является циста.

Оогамия более сложная форма полового процесса, при которой крупные неподвижные яйцеклетки, формирующиеся в оогониях, оплодотворяются мелкими подвижными сперматозоидами, развивающимися в антеридиях. Оогоний имеет шаровидную форму и одет довольно толстой оболочкой, в которой заметны более тонкие места – поры. Через них происходит впоследствии оплодотворение. Первоначально сплошное многоядерное содержимое оогония распадается затем на несколько одноядерных яйцеклеток, свободно лежащих в виде шаров. Внутри оболочки иногда остается только одна яйцеклетка, на образование которой идет центральная часть плазмы. Мужская клетка – антеридий развивается на конце боковой ветви и представляет собой округлую или цилиндрическую клетку, развивающуюся на том же мицелии или на другом, со многими клеточными ядрами, но не дифференцированную на обособленные гаметы. Антеридий к моменту созревания плотно соприкасается с оогонием и пускает через поры отростки, после чего содержимое антеридия поступает внутрь яйцеклетки и затем осуществляется плазмогамия и кариогамия, которые не разделены во времени. После оплодотворения яйцеклетки превращаются в покоящиеся клетки – ооспоры с толстой, часто скульптурированной оболочкой. При прорастании происходит редукционное деление диплоидного ядра и образование гаплоидных ядер. Гаплоидные ядра поочередно делятся, возникает многоядерный зооспорангий. Ооспоры могут возникать на наружном мицелии экзогенно или внутри тканей в межклетниках – эндогенно.