7. Питание грибов

Как гетеротрофные организмы грибы используют в пищу только готовые органические вещества, которые поступают в организм непосредственно через оболочки гиф осмотическим путем. Для своего питания грибы обладают мощным ферментным аппаратом. Ферменты превращают сложные органические соединения растительных тканей в более простые водорастворимые соединения. Грибам свойственны ферменты всех основных групп: гидролитические, окислительно-восстановительные и бродильные. Гидролитические ферменты осуществляют гидролиз углеводов, из них основными являются ферменты целлюлазы и гемицеллюлазы, пектиназы, амилазы и др. Окислительные ферменты представлены оксидазами и дегидразами, а восстановительные редуктазами. Бродильные ферменты – зимазами.

Ассортимент ферментов определяется степенью специализации. Чем больше выражена специализация в отношении субстрата, тем обычно беднее ассортимент ферментов. Для нормальной жизнедеятельности, роста и размножения грибы нуждаются в многочисленных элементах питания, наиболее важными среди которых являются углерод, азот, некоторые зольные элементы, биологически активные вещества, микроэлементы.

8. Паразитизм и специализация грибов

По образу жизни грибы делятся на сапротрофов и паразитов. Сапротрофы заселяют мертвые органические субстраты, а паразиты развиваются на живых органах растений или животных. По характеру воздействия на ткань растения-хозяина паразитические грибы делятся на некротрофы и биотрофы.

Некротрофы первоначально убивают клетки растения, воздействуя на них своими ферментами и токсинами, а уже затем питаются их содержимым. К этому типу грибов следует относить и токсигенных паразитов, которые своими сильнодействующими токсинами, распространяющимися по проводящей системе растений-хозяев, вызывают их быструю гибель.

Особенность биотрофов состоит в том, что они обычно не выделяют токсины, а осторожно воздействуют своими ферментами на зараженную ими ткань растения, извлекая из живых клеток питательные вещества. Растительные клетки при этом могут относительно долго оставаться живыми.

В ходе эволюции между истинными сапротрофами и паразитами возникли и обособились разнообразные переходные формы:

Облигатные сапротрофы – это грибы, способные развиваться только на отмерших тканях растений или животных и других мертвых органических субстратах. К ним относится большинство известных видов грибов, при этом наибольшую группу составляют сапротрофные почвенные грибы.

Факультативные паразиты (полусапротрофы) – это грибы, для которых обычным в природе является сапротрофный образ жизни, однако в отдельных случаях они способны переходить к паразитированию (возбудители полегания всходов, многие трутовые и плесневые грибы).

Факультативные сапротрофы (полупаразиты) – ведут паразитический образ жизни, развиваясь в течение вегетации на живых растениях и образуя на них бесполые спороношения. Однако завершают свой цикл развития нередко как сапротрофы. К этой группе относятся многие виды фитопатогенных сумчатых и несовершенных грибов. Среди них есть как некротрофы, так и биотрофы, некоторые могут переходить от некротрофного к биотрофному способу питания.

Среди полусапротрофов и полупаразитов существуют раневые паразиты, которые проникают в растения через поранения (возбудитель ступенчатого рака стволов древесных пород).

Облигатные паразиты – обладают наивысшей степенью паразитической активности. Они полностью утратили способность к сапротрофному образу жизни и питаются только за счет живых клеток растения-хозяина (ржавчинные, мучнисторосяные, тафриновые, плазмодиофоровые грибы).

Сапротрофные формы грибов обладают неспециализированным питанием и способны заселять самые разнообразные органические субстраты.

Паразитические грибы характеризуются специализацией:

• филогенетической;

• онтогенетической;

• органотропной;

• гистотропной.

Филогенетическая специализация - это приспособленность патогена к паразитированию на одном или нескольких, но всегда определенных питающих растениях. Она может быть широкой и узкой. Широкоспециализированные грибы поражают многие виды растений из разных ботанических семейств (возбудители выпревания растений). Другие поражают растения разных родов в пределах одного семейства (возбудители килы крестоцветных). Узкая специализация может быть родовой, видовой, сортовой.

Онтогенетическая специализация - это приуроченность патогена к определенному возрастно-физиологическому этапу индивидуального развития (онтогенеза) растения или к определенному возрастно-физиологическому состоянию поражаемых органов. Например, возбудители полегания поражают всходы лишь в первые недели жизни; возбудитель соснового вертуна поражает растения до 10-12 лет; мучнисторосяные грибы поражают только молодые растущие листья и побеги, а возбудители шютте обыкновенного могут поражать как старую хвою (Lophodermium pinastri), так и молодую (L.seditiosum).

Органотропная специализация – это приспособленность патогена к определенным органам, а гистотропная специализация – к определенным тканям питающих растений.