6. Строение грибной клетки

Клетка грибов в большинстве одета ригидной (жесткой) оболочкой. Оболочка состоит из клеточной стенки и капсулы, представляющей собой слизистый слой вокруг гифы, которая образуется не всегда. Клеточная стенка представляет собой плотную упругую полимерную структуру. Она выполняет механическую и защитную функции, являясь своеобразным осмотическим барьером. Клеточная стенка на 80-90% состоит из содержащих азот и безазотистых полисахаридов. Кроме того, в ее составе в небольшом количестве имеются белки, липиды и полифосфаты. У большинства грибов основным полисахаридом является хитин, а у оомицетов – целлюлоза. Хитин и целлюлоза придают клеточной стенке фибриллярное строение. Микрофибриллы этих полисахаридов сцементированы аморфными веществами. В состав клеточной стенки входит также РНК в количестве 1% от сухого веса стенки и некоторые ферменты. В наружных частях клеточной стенки нередко присутствуют пигменты-меланины, представляющие собой полимерные соединения. Внутрь от клеточной стенки расположена цитоплазматическая мембрана, окружающая внутреннюю часть клетки – протопласт. Цитоплазматическая мембрана трехслойна и состоит из липопротеидов. Поверхность ее бывает ровной или фестончатой. На цитоплазматической мембране располагаются различные ферменты. Внутреннее содержимое клетки представлено компонентами мембранной системы и цитоплазматическим матриксом с различными включениями. Мембранная система разделяет клетку на своеобразные «отсеки», в которых замкнуты отдельные участки жидкой фазы, представляющие цитоплазматический матрикс. Он является средой для всех клеточных органелл – ядра, митохондрий, рибосом, лизосом. Жидкая среда цитоплазматического матрикса – цитоплазма, представляющая собой коллоидную фазу. В цитоплазме гриба содержатся структурные белки и несвязанные с органоидами клетки ферменты, аминокислоты, углеводы, липиды. Грибной клетке присущи многие структуры мембранной системы, которые характерны для клеток эукариотов. Так, у нее сильно развита система внутренних мембран – эндоплазматическая сеть, состоящая из системы канальцев и пузырьков. К мембранным структурам клетки относится также аппарат Гольджи, представленный группой пузырьков различного диаметра и выполняющий транспортную функцию. Присутствуют и митохондрии с двойной мембраной столь типичные для клеток других эукариотов. Митохондрии чаще всего имеют эллипсовидную форму и постоянно перемещаются в цитоплазме. На митохондриях располагаются многие ферменты и происходит биосинтез самых разнообразных веществ: белков, углеводов, нуклеиновых кислот, липидов. Митохондрии являются саморепродуцирующими структурами, так как содержат собственную ДНК, локализованную в определенных зонах.

В цитоплазматическом матриксе содержатся также лизосомы с протеолетическими ферментами, осуществляющими расщепление белков. Лизосомы представляют собой окруженные одинарной мембраной пузырьки диаметором 0,2-0,8 мкм. Специфическими элементами грибной клетки являются ломасомы, функции которых еще не совсем изучены. Они представлены образованиями в виде пузырьков между клеточной стенкой и плазматической мембраной.

В клетке грибов есть вакуоли, содержащие запасные питательные вещества – волютин, липиды, гликоген, а также жиры, в основном ненасыщенные жирные кислоты. Кроме запасных веществ вакуоли могут содержать пигменты, различные кристаллы и аморфные вещества не установленной природы.

Основой клеточной структуры грибов является ядро выполняющее генетическую, формативную и метаболическую функции. В грибной клетке может быть от одного до нескольких ядер. Мицелий низших грибов содержит много ядер. У большинства сумчатых (за исключением мучнисторосяных) и базидиомицетов клетки одно и двухядерные в зависимости от фазы развития. У ядра двойная мембрана, ядрышко и хромосомы, содержащие ДНК. Число гаплоидных хромосом от 3 до 28, но никогда не бывает меньше 2. Ядерная мембрана имеет поры, осуществляющие перенос макромолекул из ядра в цитоплазму. Размеры ядер грибов находятся в пределах 1-3 мкм, но может достигать 20-25 мкм.