6. Изменения, вызываемые вирусом в зараженном растении

Все изменения можно подразделить на три категории: морфологиче-ские, гистологические и цитологические; метаболические (Тарр, 1975).

Морфологические изменения

Среди симптомов, вызываемых вирусами, следует назвать различного рода мозаики и крапчатости. Иногда они сопровождаются вздутием и деформацией зараженных листьев. В некоторых случаях листья бывают сплошь хлоротичными, как это характерно для так называемых желтух. Встречаются и такие симптомы, как утолщение зараженных листьев, карликовость, скручивание или курчавость листьев. На поверхности листа могут появляться выросты (энации). Иногда отмечается утолщение жилок, а также их побеление или посветление. Листья зараженных растений могут быть меньше нормальных (мелколистность; в других случаях подавляется развитие листовых пластинок ("папортниковидные", "нитевидные" листья). Существуют вирусные болезни растений, при которых симптомы обнаруживаются на цветках. Таким симптомом может быть нарушение нормальной окраски, в результате чего появляются пестрые цветки (иногда они очень высоко ценятся), или позеленение лепестков. Для многих вирусных болезней характерна карликовость цветков.

Некоторые вирусные болезни сказываются и на качестве плодов; плоды бывают мелкие, уродливо вздутые, покрытые наростами и рубцами, растрескавшиеся, иногда ненормально окрашенные. Текстура таких плодов обычно пробковидная или деревянистая. В тех случаях, когда под влиянием вируса рост стимулируется, возникают ведьмины метлы или различного рода разрастания (галлы, опухоли). Некоторые вирусы вызывают отмирание ткани в тех местах, где произошло заражение.

Гистологические и цитологические изменения

Все описанные выше морфологические изменения, проявляющиеся в виде видимых внешних симптомов связаны с соответствующими гистологическими изменениями в растении. Так, хлоротичная ткань листа, на котором обнаруживается крапчатость, обычно развита слабее нормальной зеленой ткани, палисадные клетки оказываются при этом короче и в них содержится меньшее число более мелких хлоропластов. Разрастания, наблюдаемые при некрозных болезнях, следует, вероятно, объяснить усилением камбиальной активности, приводящим к образованию избыточной проводящей ткани. Может изменяться тип клеток, палисадная ткань заменяется губчатой паренхимой или наоборот- в зависимости от вида вируса. Иногда наблюдается гипертрофия клеток. В клетках, зараженных некоторыми вирусами, содержатся различного рода тельца- включения. Некоторые из них, в особенности кристаллические, представляют собой, по-видимому, скопления вирусных частиц, различимые в световой микроскоп. Аморфные включения (Х-тела)- это, не что иное, как разные стадии развития кристаллических телец-включений.

Метаболические изменения

Вирус нарушает обмен нуклеиновых кислот в зараженной клетке и тем самым оказывает влияние на синтез белка, изменяя его таким образом, чтобы в результате могли образоваться новые вирусные частицы. Вызываемые вирусом симптомы связаны с теми физиологическими изменениями в зараженном растении, которые лежат в их основе. Мозаика, крапчатость и пожелтение листьев, т.е. явления, сопровождающиеся снижением фотосинтетической активности, свидетельствуют о том, что так или иначе затронут хлорофилл: возможно, усилилось его разрушение, или замедлился синтез, или, наконец, повреждены хлоропласты. Аномальный рост вирозных растений свидетельствует о нарушении процессов, ответственных за регуляцию роста. Возникает предположение, что именно таким нарушением регуляторных процессов, можно объяснить гипертрофию тканей, укорочение междоузлий, пробуждение пазушных почек. В зараженных растениях концентрация ростовых веществ часто оказывается пониженной. Причиной этого может быть либо ослабление синтеза этих веществ, либо их разрушение под действием таких ферментов, как оксидаза индолилуксусной кислоты.

Ослабление фотосинтеза в сочетании с усилением дыхания означает, что в зараженных листьях должно быть понижено содержание углеводов. Именно это и наблюдается при некоторых видах мозаики, однако для желтух, наоборот, характерно накопление углеводов в листьях. Азотный обмен зараженных растений изменяется и количественно и качественно. Из краткого обзора ясно, что под воздействием вируса перестраивается весь метаболизм зараженного растения; нарушаются такие фундаментальные процессы, как дыхание, фотосинтез, регуляция роста и азотный обмен.