Превращение микроорганизмами углеродсодержащих веществ растительного происхождения

Роль микроорганизмов в разложении органических остатков чрезвычайно велика. Достаточно сказать, что они, разлагая органическое вещество, возвращают СО2 в атмосферу, который убивает в результате процессор фотосинтеза.

Органические вещества растений делятся на большие группы: целлюлоза, гемицеллюлоза, лигнин, простые сахара, аминокислоты, жиры, масла, воски, смолы, белки и т.д. Наибольшее количество углерода создается в целлюлозе, гемицеллюлозе и лигнине.

Разложение целлюлозы

Целлюлоза – основная углеродсодержащая составная часть внешних растений. Микрофлора, способная разлагать целлюлозу, чрезвычайно разнообразна. Это аэробные и анаэробные мезофильные и термофильные бактерии, различные грибы и некоторые простейшие.

Разнообразие микрофлоры, способной разлагать целлюлозу, обеспечивает разрушение ее в различных условиях аэрации, кислой, щелочной почвах, низкой или высокой влажности, при разных температурах.

Аэробные целлюлозоразлагающие бактерии всегда имеются в почвах. Наибольшее их количество находится в удобренных почвах. К аэробам, разлагающим целлюлозу, относятся бактерии, грибы, а также некоторые бактерии и кокки, обитающие в желудках жвачных животных.

Анаэробная микрофлора

Некоторые микроорганизмы способны разлагать целлюлозу при полном отсутствии О2. В этих условиях целлюлоза расщепляется с образованием этилового спирта и органических кислот (уксусной, молочной, муравьиной, масляной). Так как бескислородное окисление дает мало энергии, то анаэробы должны расщепить большие количества субстрата.

Термофильные целлюлозоразлагающие бактерии встречаются в почве, навозе, компостах. Разложение целлюлозы идет при повышенной температуре. При высокой температуре целлюлоза быстро разлагается. Здесь могут участвовать и анаэробы и аэробы. Оптимальная температура для разложения целлюлозы 55-56˚ С. При 50˚ - слабая активность и активность отсутствует при 68˚С.

Целлюлоза – высокомолекулярный полимер с разветвленной цепью, состоящей из остатков глюкозы (3000-10000 остатков)

Ферментный комплекс, катализирующий расщепление целлюлозы, называется целлюлазой. В результате гидролиза образуются дисахариды (целлобиоза) и моносахариды (глюкоза).

Сам ферментный комплекс в среду не выделяется. Он создается на поверхности бактериальной клетки. Поэтому разложение клетчатки идет при непосредственном соприкосновении бактерий с волокнами целлюлозы. В результате внеклеточного катализа образуются сахара, которые проникают через цитоплазматическую мембрану внутрь клетки. И, уже внутри клетки, сахара превращаются аэробами в Н2О и СО2, а анаэробами в органические кислоты и спирты.

Гемицеллюлозы – одна из составных частей межклеточного вещества растений наряду с лигнином и пектиновыми веществами. Это полисахариды в соединении с другими веществами (ксиланами, галактанами и т.д.).

Активно разлагают гемицеллюлозу грибы, аэробные и анаэробные бактерии. В разложении гемицеллюлозы участвует значительно больше видов микроорганизмов, которые к тому же не обладают большой специфичностью. В результате расщепления гемицеллюлозы высвобождаются сахара.

Лигнин в растениях находится во вторичных слоях клеточной оболочки и является основным компонентом межклеточного вещества. В молодых растениях его мало, с возрастом его содержание увеличивается. Лигнин – это продукт конденсации окисленных фенилпропановых групп. Лигнин очень устойчив к воздействию микроорганизмови разлагается очень медленно. В аэробном разложении могут участвовать многие грибы, но процесс идет очень медленно.

Микориза

Это симбиоз корней сосудистых растений с некоторыми грибами. Многие древесные породы плохо развиваются без микоризы. Микориза известна в большинстве групп сосудистых растений. Всего несколько семейств цветковых не образует ее, например крестоцветные и осоковые. Многие растения могут нормально развиваться и без микоризы, но при хорошем обеспечении минеральными элементами, особенно фосфором.

Микориза бывает двух основных типов: эндо- и эктотрофная, и переходная форма.

Эндомикориза встречается у 80% всех сосудистых растений. Грибные гифы проникают в клетки коры корня, где образуют спирали, вздутия и т.д. и распространяются в окружающей почве. Такая микориза играет особую роль на почвах с малодоступными формами фосфора.

Эктомикориза. При этом типе гифы окружают корни, но не проникают в их живые клетки. Мицелий далеко распространяется в почве, играя важную роль в переносе органического вещества (углерода) к растению. Корневые волоски при этом отмирают.

У древесных пород встречаются все типы микориз, но чаще – эктомикориза.

Несколько десятков видов грибов участвуют в образовании микориз, главным образом из класса базидиомицетов. У некоторых растений в образовании микоризы принимают участие аскомицеты, фикомицеты и несовершенные грибы.

Широко известны съедобные грибы: в березовом лесу – подберезовик, в осиновом – подосиновик. Основными микоризообразователями являются рыжик, белый гриб, масленок, мухомор и другие. Они могут встречаться и на одной древесной породе, и на многих.

Симбиоз корней высших растений с грибами сложился исторически, на торфяных и перегнойных почвах, азот на этих почвах может быть доступным для растений благодаря грибам.

Считается, что грибы снабжают растения элементами минерального питания, особенно на почвах с труднодоступными формами фосфора, калия, участвуют в азотном обмене.

По отношению к микоризе древесные растения делятся на: микотрофные (сосна, лиственница, ель, пихта, дуб и др.), слабомикотрофные (береза, клен, липа, вяз, черемуха и др.), немикотрофные (ясень, бобовые и др.).

Микотрофные растения страдают при отсутствии микоризных грибов в почве, их рост и развитие сильно угнетаются. Слабомикотрофные могут расти и при отсутствии микоризы, но с ней они развиваются успешней.

Ризосфера – почва, которая непосредственно соприкасается с корнями растений. Она обогащена корневыми выделениями, отмершими частичками корней и является питательной средой для бактерий, которые поселяются там. В ризосфере их содержится в тысячи раз больше, чем вне ее, поэтому почвенные процессы идут в ней интенсивнее.

Наибольшее количество микроорганизмов содержится на поверхности живых корней – это так называемая бактериориза. Состав микроорганизмов непостоянен и зависит от рН почвы, состава корневых выделение и других факторов. Продукты жизнедеятельности микроорганизмов, выделяемые в ризосферу, способствуют синтетической и поглощающей деятельности корней, улучшают их азотный и фосфорный обмены.