Лекция 7. Основы почвенной микробиологии

План лекции (2часа):

1. Классификация микроорганизмов по источнику углерода и способам получения энергии

2. Участие микроорганизмов в биологическом круговороте углерода и азота

3. Виды брожений

Микроорганизмы имеют чрезвычайно широкое распространение. Они присутствуют всюду: в воде, воздухе и почве. Своей жизнедеятельностью они изменяют состав окружающей среды, переводят сложные органические соединения в более простые, такие как СО2, Н2О, NH3 ↑.

Участием микробов в переработке сложных веществ объясняется разложение трупных остатков животных и растений до полностью минерализованных продуктов. Без минерализации недоступных органических веществ жизнь растений, а следовательно и животных стала бы невозможной.

Убыль СО₂ в атмосфере за счет фотосинтетической деятельности растений выполняется СО₂, выделяемой микроорганизмами при разложении ими органических остатков. Без участия микроорганизмов происходило бы быстрое истощение почвы запасами К, Р, S, и др.

Исключительно велика роль некоторых микроорганизмов в питании растений азотом. Деятельностью азотфиксирующих бактерий колоссальные запасы N₂ – недоступные для питания зеленых растений, перерабатываются в соединения, легко усвояемые ими.

Микроорганизмам необходимы источники веществ, используемых для построения структурных элементов клетки и источники энергии для осуществления синтеза органических молекул своего «тела».

Среди всех питательных веществ наибольшее значение имеет углерод (С), его содержится около 50% сухого вещества клетки. По характеру используемых источников углерода микроорганизмы делятся на:

1. автотрофные - использующие неорганический углерод;

2. гетеротрофные - использующие углерод органических соединений.

1. По способу усвоения углерода автотрофы подобны зеленым растениям – они превращают СО₂ в органические вещества. Источником энергии этого процесса служит или энергия света (фотосинтез) или энергия окисления некоторых неорганических соединений (хемосинтез).

Фотосинтез осуществляют фототрофы. К ним относятся пурпурные серобактерии, зеленые серобактерии и др., в протоплазме клеток которых имеются пигменты типа хлорофилла. В отличие от растений пурпурные серобактерии (ПС) для восстановления СО₂ в органическое вещество используют Н₂S. При этом в цитоплазме клеток накапливается сера в виде гранул, которая затем может окисляться до Н₂SO₄.

Хемосинтез осуществляют хемотрофы. К ним относятся нитрифицирующие бактерии, серобактерии, железобактерии и др.

NH₃+O₂ → HNO₂ + H ₂O + Энергия

HNO₂+O₂ → HNO₃ + Энергия

H₂S+O₂ → S + H₂O + Энергия

FeCO₃+O₂ → Fe(OH)₃ + CO₂ + Энергия

Явление хемосинтеза было открыто русским микробиологом С.Н. Виноградским.

2. Гетеротрофные микроорганизмы получают необходимый им углерод и энергию из готовых органических веществ. К ним относят основную массу микроорганизмов почвы.

Среди гетеротрофных микроорганизмов выделяются сапрофиты – живущие за счет мертвых органических остатков, и паразиты – живут и размножаются в тканях живых организмов.

Гетеротрофы могут использовать различные источники углерода. Питательная ценность этих веществ зависит от строения их молекулы и, главным образом, от степени окисленности углеродных атомов. Самое окисленное соединение углерода → СО₂ может служить строительным материалом, если имеются иные источники энергии (фото-, хемосинтез).

Для значительной группы микроорганизмов лучшими источниками углерода служат органические соединения, содержащие частично окисленные атомы углерода : СНОН, СН₂ОН, СОН, т.е. спиртовые группы, хуже, когда - СН₃ и СН₂. Почти совсем не усваиваются органические соединения, содержащие углерод только в форме карбоксила – СООН (например, щавелевая, лимонная кислота и другие).

Однако среди гетеротрофных организмов встречаются виды, которые удивительно всеядны и могут использовать для питания даже такие вещества, как резина, гудрон, капрон и другие синтетические материалы, а также гербициды, ядохимикаты и т.д. Практически нет органических соединений, которые не усваивались микроорганизмами.

По отношения к кислороду микроорганизмы разделяются на две группы:

1. Аэробные – существование возможно только в присутствии О2 (процесс дыхания)

2. Анаэробные – не нуждаются в присутствии свободного кислорода (О2), а необходимую энергию они получают в процессе брожения.

а) факультативные анаэробы – могут жить как в бескислородной среде, так и в среде, содержащей кислород.

б) облигатные (обязательные) анаэробы – могут жить только при полном отсутствии О_2.

Аэробные бактерии подобны высшим растениям получают энергию для своей жизнедеятельности путем окисления органических веществ в присутствии О₂ до конечных продуктов СО₂ и Н₂О.

Анаэробные бактерии получают энергию в процессе различных брожений:

1. Спиртовое брожение. Брожением называют бескислородный распад органического вещества, сопровождающийся лишь частичным освобождением энергии, содержащейся в этом веществе. Поэтому среди продуктов брожения всегда имеются продукты неполного окисления веществ.

Спиртовое брожение представляет собой анаэробный распад молекулы сахара на две молекулы этилового спирта.

Пировиноградная кислота образуется в результате гликолиза, а восстановление уксусного альдегида происходит за счет НАДН₂ и образовавшегося при окислении ФГА.

Таким образом, при спиртовом брожении уксусный альдегид служит конечным акцептором водорода.

Возбудителями спиртового брожения являются дрожжи, некоторые бактерии и плесневые грибы.

Техническое применение спиртового брожения чрезвычайно велико: виноделие, пивоварение, производство спирта, хлебопечение, производство кормового белка.

(факультативные анаэробы)

2). Молочнокислое брожение – вызывается многими видами бактерий: болгарской палочкой, молочным стрептококком и другими. Оно состоит в ращеплении молекулы сахара на две молекулы молочной кислоты. При этом типе брожения конечный продукт гликолиза – ПК сама является конечным акцептором водорода:

Процесс образования молочной кислоты может протекать и в присутствии О₂, но лучше идет в анаэробных условиях.

Оба типа брожений широко используются в быту. На деятельности молочнокислых бактерий основано приготовление молочнокислых продуктов – простокваша, кефир, кумыс и т.д. Накопление молочной кислоты подавляет деятельность гнилостных микроорганизмов и предохраняет продукты от порчи. Это, своего рода, способ консервирования. Белок молока в результате такого консервирования остается полноценным.

Другие виды этой же группы бактерий аналогичным путем консервируют капусту, огурцы и т.д.

Для приготовления консервированной растительной массы применяют силосование.

3). Маслянокислое брожение (МБ). Это брожение относится к числу строго анаэробных. Оно вызывается многими видами бактерий и совершается по разным схемам.

При этом типе брожения происходит превращение углеводов с образованием масляной кислоты:

Маслянокислые бактерии развиваются только в бескислородной среде и энергию для жизнедеятельности получают только от образования различных углеводов (С5, С6), а так же спиртов, кислот и некоторых полисахаридов. При этом образуются масляная и уксусная кислоты, СО2 и водород.

Ряд микробов маслянокислого брожения способны сбраживать клетчатку (целлюлозу), пектин. Им принадлежит огромная роль в разложении безазотистых веществ растительных остатков (пектина, целлюлозы). К маслянокислым бактериям принадлежат и некоторые патогенные виды, как например, возбудитель пищевых отравлений – ботулизма. Они широко распространены в почвах и других субстратах, участвуют в разложении органических веществ в почве.

Рассмотренными видами далеко не исчерпывается разнообразие брожений. Перечень как самих видов брожений, так и конечных и исходных продуктов велик.

Микроорганизмы способны добывать нужную им энергию самыми различными путями, используя при этом различные органические вещества.

Краткая обобщающая схема

получения энергии микроорганизмами

автотрофы

фотосинтетики

гетеротрофы

хемосинтетики

аэробы

анаэробы