Химизм фотосинтеза

В хлоропластах молекулы хлорофилла располагаются не в беспорядке, а образуют так называемые фотосинтетические единицы или фотосистемы (Фс), представляющие собой ловушки для квантов. Каждая такая фотосинтетическая единица состоит из 200 – 250 молекул хлорофилла, но только одна непосредственно участвует в передаче энергии света на синтез органического вещества. Эту центральную молекулу называют хлорофилл-ловушкой. Остальные служат для восприятия световой энергии и передачи ее на эту молекулу. Эти пигменты получили название «вспомогательных» или «антенны». Кроме хлорофилла в состав фотосистемы входит около 50 молекул каротина. Каротиноиды – обязательные компоненты всех фотосинтезирующих микроорганизмов. Роль каротина состоит в поглощении квантов света с длинной волны ниже 550 нм и защите хлорофилла от окисления кислородом, выделяющемся в процессе фотосинтеза.

Фотосинтез - сложный многоступенчатый процесс. На каком именно этапе необходима энергия света? Оказалось, что реакции синтеза органических веществ за счет включения углекислого газа в состав их молекул непосредственно энергии света не требуют. Эти реакции назвали темновыми, хотя идут они на свету, просто свет для них необязателен.

А вот для протекания так называемых световых реакций фотосинтеза, в основе которых лежит световое разложение (фотолиз) молекул воды, выделение кислорода, образование аденозинтрифосфорной кислоты (АТФ) и сильного восстановителя - вещества со сложным названием никотинамидадениндинуклеотид фосфат (НАДФ ∙ Н), он необходим. НАДФ ∙ Н образуется в результате присоединения к никотинамидадениндинуклеотид фосфату водорода, выделяющегося при фотолизе молекулы воды (фотоводорода).

Световая фаза фотосинтеза

Световая фаза фотосинтеза протекает в тилакоидах и гранах хлоропластов. Ее двигают две машины – две фотосистемы различающиеся между собой центральной молекулой хлорофилла. Хлорофилл-ловушкой первой фотосистемы (Фс I) является пигмент П₇₀₀ , а второй фотосистемы (Фс II) – пигмент П₆₈₀.

Первой начинает работу Фс I (рис. 9). Энергия кванта света, воспринятого молекулой антенны фотосинтетической единицы, передается на центральную молекулу – П₇₀₀, она возбуждается и ее электрон перемещается на более высокий энергетический уровень, с которого легко отрывается и поступает в цепь транспорта электронов, соединенную с фотосинтетической единицей. Цепь переноса электронов состоит из окислительно-восстановительных ферментов, размещенных в определенной последовательности. Оторвавшийся электрон движется по цепи переносчиков электронов наНАДФ⁺, сообщая ему отрицательный заряд. Молекула П₇₀₀, отдавшая электрон, заполняет образующуюся электронную вакансию за счет другой фотосистемы (Фс II). В свою очередь, центральная молекула хлорофилла второй фотосистемы - пигмент П₆₈₀ поглощая энергию квантов света, переданную ему собственной антенной, возбуждается, электрон переходит на высокий энергетический уровень, с которого легко отрывается и идет по другой цепи переносчиков электронов на восполнение электронной вакансии у П₇₀₀. Когда электрон движется на освободившееся место, его энергия переходит в энергию макроэргических (богатых энергией) связей молекул АТФ, образующихся путем присоединения остатков молекул фосфорной кислоты к АДФ (аденозиндифосфорной кислоте). Но теперь образовалась электронная вакансия у П₆₈₀. Чтобы восполнить недостающие электроны в ФсII, происходит разложение молекул воды и выделение кислорода (фотолиз).

Электроны, высвобождающиеся в ходе этой реакции, заполняют электронную вакансию у П₆₈₀. А вот протоны водорода движутся к НАДФ^- и взаимодействуют с ним:

Итак, при движении возбужденных электронов от молекул-ловушек по цепи транспорта электронов происходит образование очень важных веществ: АТФ (запас энергии) и НАДФ ∙ Н (сильный восстановитель). Вот они - то и используются в ходе синтеза органических веществ из неорганических, в так называемых темновых реакциях фотосинтеза. Такой путь переноса электронов получил название нециклического фотофосфорилирования.

Есть и другой путь световых реакций. Если в хлоропластах накоплено достаточное количество восстановителя (НАДФ ∙ Н) и его больше не требуется, то электроны движутся по циклическому пути. В этом случае работает только первая фотосистема. Возбужденные электроны от П₇₀₀ двигаются по цепи переносчиков электронов и возвращаются на П₇₀₀. При этом происходит синтез АТФ. Такой тип образования АТФ в ходе фотосинтеза назвали циклическим фотофосфорилированием.