ЭКОЛОГИЯ_ПОСОБИЕ / 09_ГЛАВА 5

ГЛАВА 5

Биогеоценозы

Всюду, где есть жизнь на нашей планете, она представлена не отдельными видами, а сообществами растений, животных и микроорганизмов, взаимосвязанных и приспособленных к совместному существованию. Поэтому одним из основных объектов изучения в экологии является экологическая система, т.е. определенная совокупность живых организмов и среды их обитания.

Известно, например, что такие элементарные единицы природы на земной поверхности как лесные массивы с встречающимися обширными участками болот, луга в поймах рек и т.д. еще А.Тэнсли (1935) назвал экосистемами, В.Н.Сукачев (1940, 1964) биогеоценозами. Аналогичное содержание вкладывал создатель геохимии ландшафта Б.Б.Полынов (1956) в понятие «элементарный ландшафт», который представляет собой «определенный элемент рельефа, сложенный одной породой и покрытый в каждый отдельный момент своего существования определенным растительным сообществом». Такие условия согласно Полынову, создают определенную почву и свидетельствуют о сходном развитии взаимодействия между горными породами и организмами на всей площади элементарного ландшафта (экосистемы).

При выделении таких экосистем в природе А.Тэнсли придавал важное значение однородности растительного покрова. Похожей точки зрения придерживался и В.Н.Сукачев (1964), считающий, что фитоценозу принадлежит наибольшая биогеоценозообразующая роль, хотя в отдельных случаях важное значение могут иметь особенности рельефа и почвы. Также необходимо отметить, что вопрос о пространственной выраженности биогеоценоза, Н.В.Тимофеев-Ресовский и другие авторы (1973) определяют его как «участок биогеоценотической оболочки Земли (территории и акватории)».

Понятие экосистемы, введенное Тенсли в 1924 г. приложимо как к относительно простым искусственным (аквариум, теплица, пшеничное поле), так и к сложным естественным комплексам организмов и среды их обитания (озеро, лес, океан, биосфера).

В каждой наземной экосистеме есть экотоп – участок с одинаковыми ландшафтными, климатическими, почвенными условиями, и биотический компонент «биоценоз» – совокупность всех живых организмов, населяющих данный биотоп. Биотоп является общим местообитанием для всех членов сообщества, например, дубрава, посевы пшеницы, яблоневый сад и т. д. Условия в биотопе на различных участках могут существенно отличаться, а поэтому такие участки называются «фациями» биотопа. В лесу это поляны и опушки; в степи – отдельные водоемы, группы деревьев; в пустыне – небольшие оазисы.

Помимо понятия «биотопа» в аутэкологии используют термин «стация» – сочетание условий существования какого-либо вида, необходимое ему для прохождения полного биологического цикла. О стации также можно говорить как и о месте, пригодном для акклиматизации животных.

Животные в разное время года могут менять стации. Так, у азиатской саранчи первые стадии развития проходят в очень влажных местах с густой растительностью. Затем ее личинки заселяют уже более сухие участки с иной растительностью. Следовательно, термин «стация» – видовой, а «биотоп» – биоценологический.

В биоценозах иногда выделяют и межвидовые пространственные группировки организмов, которые называются синузиями, например, участок степи, где выпас скота вызывает уплотнение почвы и скопление навоза. На этих участках наблюдается совершенно иной характер растительности и свои группировки животных.

Таким образом, выпас скота сокращает возможность существования определенных видов растений или полностью уничтожает их, а с другой стороны, создаются благоприятные условия для других видов; некоторые же новые виды появляются впервые. По сравнению с сенокосным использование влияние выпаса животных сказывается в большем сокращении роста корней. Причинами заметного изменения растительного покрова являются многие обстоятельства, связанные с видовыми особенностями растений, поведением животных, способом использования пастбищ, а также с прочностью почвенной структуры в отношении вытаптывания. Растения, хорошо переносящие пастьбу – это в первую очередь растения, не съедобные для сельскохозяйственных животных, те, что обладают способностью регенерировать и имеют многочисленные прикорневые (розеточные) листья, которые даже при низком стравливании остаются неповрежденными. Наоборот, чувствительными оказываются растения без розеточных листьев и с медленным накоплением запасных веществ.

Кроме синузий, существует еще и понятие консорция (от латинского слова consortio – товарищество, общность) – отдельное цветущее растение (клевер, пшеница, ель, береза) со своими специфическими насекомыми (опылители, вредители), различными симбионтами и т.д. Следовательно, консорция – это система, которая объединяет цепи питания и способна регулировать потоки вещества и энергии по каждой цепи и в связи с этим является энергетической и продукционной подсистемой в природе.

Биоценозы состоят из представителей многих видов растений, животных и микроорганизмов, которые так тесно взаимодействуют со средой обитания, что биоценоз невозможно рассматривать отдельно от биотопа. Поэтому их объединяют в единое целое под названием биогеоценоза, "биотоп + биоценоз = биогеоценоз". Понятие биогеоценоза ввел В.Н.Сукачев (1942). Для большинства биогеоценозов основной характеристикой является определенный тип растительного покрова, по которому судят о принадлежности однородных биогеоценозов к данному экологическому сообществу (березовая роща, ковыльная степь, сфагнового болото и т.д.). Кроме животных и растений, рассматриваемое сообщество включает другие определяющие особенности той или иной территории: почву, геологическое строение, водный режим, климат.

Для изучения структуры биогеоценоза рассмотрим один из видов природного сообщества, например, дубраву – это совершенная экологическая система, способная при неизменных внешних условиях существовать веками. Ее биоценоз составляют более сотни видов растений и несколько тысяч видов животных, грибов, лишайников, которые в результате длительного сосуществования видов, определенных почвенных, гидрологических, климатических условий из разрозненных компонентов стали единым и совершенным сообществом – дубравой.

Из всех компонентов данного биогеоценоза главное место занимает сообщество растений. Их называют эдификаторы, т. е. «создатели», или «строители» сообщества. От особеностей видового состава эдификаторов, степени развития и внутренней структуры растительного сообщества зависят все главные черты конкретного биоценоза и экосистема в целом. Таким образом эдификаторы являются основой биологической макросистемы, а животное население представляет только своего рода надстройку.

Для формирования структуры биогеоценоза важное значение в его биоценозе отводится количественному соотношению видов растений степени покрытия отдельными видами, площади местообитания. Так, характерная особенность для леса – сомкнутость крон, которая характеризует не только степень участия отдельных видов в построении фитоценоза, но и определяет роль каждого из них в создании основной фитомассы.

Пространственная структура биоценоза определяется прежде всего сложением его растительной части – фитоценозе распределением как надземной так и подземной массы растений. В ходе длительного эволюционного развития, приспосабливаясь к определенным абиотическим и биотическим условиям, живые организмы так разместились в биоценозе, что практически друг другу не мешают, их распределение носит ярусный характер.

Ярусность – это вертикальное расслоение биоценозов на равновысокие структурные части. Фитоценоз, например, приобретает ярусный характер при наличие в нем растений которые различаются по высоте. Особенно хорошо она выражена в древесно-кустарниковых насаждениях. В некоторых сложноскомпонованных насаждениях может насчитываться 5–6 ярусов: два яруса древесных пород, ярус подлеска из кустарников, 1–2 яруса из кустарничков и трав и ярус на самой поверхности земли из мхов и лишайников. Поэтому Растения, особенно их органы питания (листья, окончания корней), располагаясь на разной высоте или глубине, легко уживаются в сообществе, что в свою очередь способствует увеличению числа организмов на единицу площади.

Между растениями в сообществе происходит усиленная конкуренция за основные жизненные условия: пространство, свет, воду с растворенными в ней минеральными веществами, но в результате длительного естественного отбора растения приспособились существовать совместно. Это ярко проявляется в характерной для дубравы ярусности. Верхний ярус образуют наиболее светолюбивые древесные породы: дуб, ясень, липа. Ниже располагаются менее светолюбивые деревья: клен, яблоня, груша и другие. Еще ниже расположен ярус подлеска, состоящий из различных кустарников: лещины, бересклета, крушины, калины и т. п. На нижнем ярусе произрастают травянистые растения. Таким образом, чем ниже ярус, тем более теневыносливы образующие его растения. Ярусность выражена также в расположении корневых систем. Деревья верхних ярусов обладают наиболее глубокой корневой системой и могут использовать воду и минеральные вещества из глубинных слоев почвы.

Исходя из всего сказанного можно сделать вывод, что ярусы определяют структуру и сложение фитоценоза. При малой ярусности растительное сообщество называют простым, большой – сложным. Растения каждого яруса и обусловленный ими микроклимат создают определенную среду для специфических животных, что приводит к возникновению группировок растений и животных - популяций, тесно связанных между собой организмами).

Следовательно, ярусы в биоценозе различаются не только высотой, но и составом организмов, их экологии. В одном сообществе одни и те же виды в силу возрастных различий особей или частичного уменьшения могут находиться в определенный период в разных ярусах.

Для растительных сообществ характерно и неравномерное распределение по площади отдельных видов и видовых популяций, входящих в биоценоз. Указанная неравномерность может быть вызвана жизнедеятельностью самих растений и воздействием роющих или растительноядных животных (грызунов, кротов, муравьев). Возникающие на отдельных участках группировки растений называются «микрофитоценозами». Они представляют собой функциональные, динамические структурные ячейки биоценоза.

Растительные сообщества сильно изменяются по сезонам. Особенно наглядно сезонные изменения проявляются на лугах и в степях. По мере развития сообщества в течение вегетации наблюдается сезонная смена внешнего облика фитоценоза.

В растительных сообществах животные наряду с растительными организмами также приурочены к определенному ярусу. Например, среди птиц есть виды, гнездящиеся на земле (куриные, тетеревидные, коньки, овсянки и т.д.), другие – в кустарниковом ярусе (певчие дрозды, снегири, славки) или в кронах деревьев (зяблики, щеглы, корольки, крупные хищники и т.п.) Однако следует отметить, что некоторые животные могут перемещаться из одного яруса в другой. Неясыть обыкновенная, например охотится на млекопитающих в травянистом и приземном ярусах, а гнездятся в древесном пологе.

Все животное население биоценоза распадается на неравные группировки по времени их сезонной активности и их реального участия в жизни биоценоза. Вот почему различают прежде всего ядро биоценоза, в которое включают виды животных оседлых и деятельных круглый год. Как правило, количество таких животных и все беспозвоночные входят в группу сезонных форм, потому что большинство из них на зиму либо мигрирует, либо погружается в спячку или зимний сон (диапаузу).

Среди сезонных форм различаются более дробные подразделения, представленные разного рода мигрантами (прилетные гнездящиеся, пролетные весенние и осенние, кочующие, зимующие) и диапаузирующими в разное время животными.

Различают также группы животных по времени их суточной активности (дневные, ночные, сумеречные, полифазные). Кроме того среди животных, входящих в биоценоз, выделяют доминирующие и влиятельные виды. К доминирующим относятся мелкие, но наиболее массовые животные (мышевидные грызуны, саранчовые, кровососущие комары и пр). К влиятельным членам биоценоза принадлежат малочисленные, но особенно крупные животные ­– хищники, копытные и др., оказывающие существенное воздействие на сообщество.

Многие животные в биоценозе реагируют на изменения растительности, в частности, на ее ярусность. Это проявляется в расположении гнезд, нор и других убежищ, а также мест добывания пищи – в почве, над землей и в воздухе.

Важное значение для структуры биогеоценоза имеет вопрос о его территориальных пределах. Одни растительные сообщества имеют дискретный характер и границы между ними отчетливы – линейные границы между соседними лесами и полями. Однако во многих других случаях в природе наблюдается не резкий, а постепенный переход одного сообщества в другое, происходящий по мере изменения условий произрастания и состава растительности. Поэтому определяют не линейные границы, а так называемые переходные полосы, соединяющие (или разделяющие), разные сообщества. Какими бы широкими переходные полосы не были, они по площади всегда меньше основной части сообщества и не превышают ее. Поэтому переход от одного биоценоза к другому (определенная площадь) называется «экотоном». К нему относятся, например, болотистые пространства, располагающиеся между прудом и окружающим его наземными формациями; заросли кустарника, отделяющие лес от поля, лесные опушки. Фауна экотонов в видовом отношении и численно богаче фауны соседних биоценозов, так как здесь в той или иной степени происходит смешение видов. В этом состоит проявление так называемого «краевого эффекта».

Наряду с территориальными пределами структуры биоценоза очень важное значение имеет и саморегуляция в сообществе.

В природе каждый существующий вид представляет сложный комплекс или даже систему внутривидовых групп, которые охватывают в своем составе особей со специфическими чертами строения, физиологии и поведения. Так, процесс саморегуляции в дубраве проявляется в том, что все разноообразное население существует совместно, не уничтожая полностью друг друга, а лишь ограничивая численность особей каждого вида определенным уровнем. При отсутствии ограничивающих факторов численность любого вида вредных насекомых возрастает очень быстро и приводит к разрушению экологической системы. Некоторая часть потомства погибает под воздействием различных неблагоприятных условий погоды, но основную массу уничтожают другие члены биогеоценоза: хищные и паразитические насекомые, птицы, болезнетворные микроорганизмы. Таким образом, жить остается столько особей, сколько необходимо для регуляции в биогеоценозе. Ограничивающее действие экологической системы все же не исключает полностью случаев массового размножения отдельных видов, которое бывает связано с сочетанием благоприятных факторов среды.

В природе все ее компоненты находятся с тесном взаимодействии и единстве. Общеизвестно, что основу подавляющего большинства биогеоценозов составляют зеленые растения, которые как известно, являются производителем органического вещества (продуцентами). А так как в биогеоценозе обязательно присутствуют растительноядные и плотоядные животные потребители живого органического вещества (консументы) и, наконец, разрушители органических остатков – преимущественно микроорганизмы, которые доводят распад органических веществ до простых минеральных соединений (редуценты), то не трудно догадаться, почему растения являются главным звеном в экосистеме.

Следует еще раз отметить – в природе нет самостоятельных фито- и зооценозов, а существуют сложно сконструированные биогеоценозы. Важную роль в них играют и микроорганизмы. Без бактерий невозможен полный круговорот веществ: некоторые виды участвуют в фиксации азота, другие в пищеварении животных, патогенные микробы вызывают массовые заболевания животных и растений и т.д.

Между почвой и живыми организмами существуют взаимные контакты, которые оказывают разнообразное влияние на почву и преобразуют ее. Так, жизнедеятельность организмов из числа роющих форм зависит от физико-химических свойств почвы.

Совместное эволюционное развитие привело к возникновению в мире животных и растений большого количества взаимных приспособлений, так называемых коадаптаций. Так, многие виды американских колибри, питающиеся нектаром цветковых растений или добывающие в их венчиках мелких насекомых и пауков, с одной стороны собирают на цветущих деревьях корм, а с другой – интенсивно их опыляют. Доказано также, что перенос пыльцы и перекрестное опыление высших цветковых растений – одна из самых выдающихся древних функций насекомых в природе. Следовательно, животные и растения тесно взаимосвязаны, а это в процессе эволюции и привело к возникновению у них хорошо согласованных адаптаций.

Так, у растений в процессе эволюции появился нектар, аромат цветков, окраска их лепестков в цвете. У насекомых сформировалось соответствующее устройство ротового аппарата, развилось зрение и обоняние, а у пчел появились также характерные особенности строения задних ног.

Богатство и разнообразие растений, производящих органическое вещество, которое может быть использовано в качестве пищи, становится причиной развития многочисленных потребителей от простейших живых организмов до высших позвоночных – птиц и млекопитающих. Связи, формирующиеся на основе питания, на трофической основе, называются трофоценотическими. Кроме вышеназванных связей между продуцентами и консументами устанавливаются прямые и косвенные отношения. К прямым принадлежат следующие:

Паразитические. Они известны у ржавчиновых, мучнисторосяных и других грибов поражающих многие виды растений и причиняющих огромные убытки сельскому хозяйству. Ежегодные убытки из-за разрушения древесины этими грибами, можно сравнить лишь с лесным пожаром.

Симбиотические взаимовыгодные взаимоотношения. Пользу от таких отношений извлекают оба компонента. Наиболее распространенным типом симбиоза является микориза – сожительство грибов с высшими растениями. Так, у деревьев тропических лесов поглощение азота и других неорганических веществ происходит с участием микоризного гриба, питающегося, за счет опавших листьев, стеблей, плодов и семян. Деревья поглощают своими корнями минеральные вещества не из почвы а непосредственно из гиф микоризных грибов.

Известно также развитие клубеньковых бактерий на корнях растений из семейства бобовых, фиксирующих атмосферный азот и переводящие его в доступную для высших растений форму.

Физиологические взаимоотношения. Процессы, вызывающие срастание корневых систем и дальнейшее «перекачивание» питательных веществ из одного растения в другое.

Биохимические связи. Основаны на отрицательном или положительном влиянии разного рода химических веществ, продуцируемых растениями. Среди наблюдающихся биохимических связей различают фитонцидные­ (влияние высших растений на низшие растения и микроорганизмы), антибиотические (влияние одних микробов на другие) и др.

Механические контакты. Например, в тропических и субтропических лесах механическое воздействие на деревья оказывают сильно развитые лианы.

Эпифитные взаимоотношения. Имеют характер комменсализма, сожительства (симбиоза), при котором в совместной среде организмы одного вида безвозвратно получают пользу от присутствия организмов другого вида.

Сапрофитные связи. Играют важную роль в круговороте веществ и существуют полностью или частично за счет разлагающихся органических веществ.

Группу косвенных взаимоотношений составляют два типа:

Средообразующие взаимоотношения. Большое средообразующее воздействие на растения в сообществе оказывают эдификаторы, т.е. растения от которых зависит общий облик сообщества. Удаление эдификатора из биоценоза влечет за собой изменение физической среды, в первую очередь микроклимата биотопа. Эдификаторами наземных биоценозов выступают в березовых лесах - береза, в сосновых - сосна, в степях – злаковые растения (ковыль, типчак, различные виды полыни и т. д.).

Конкурентные взаимоотношения. Они особенно жестко сказываются там, где жизненное пространство и ресурсы ограничены, а плотность населения в сообществах слишком велика.

По классификации В.Н.Беклемишева, прямые и косвенные межвидовые отношения имеют существенную значимость, для занятия видом в биоценозе определенной экологической ниши. Данные межвидовые отношения подразделяются на четыре типа: трофические, топические, форические и фабрические.

Трофические связи возникают, когда один вид питается другими живыми особями, либо их остатками или продуктами жизнедеятельности. Так, стрекозы поедают на лету других насекомых; жуки-навозники, питаются пометом крупных копытных; пчелы собирают нектар растений: все они вступают в прямую трофическую связь с видами, предоставляющими им пищу. Если наблюдается конкуренция между двумя видами из-за объектов питания, то между ними возникает косвенная трофическая связь, так как деятельность одного отражается на снабжении кормом другого. Например, гусеницы бабочек-монашек, объедая хвою сосен, облегчают короедам доступ к ослабленным деревьям.

Топические связи характеризуют любые, физические или химические, изменения условий обитания одного вида в результате жизнедеятельности другого. Эти связи заключаются в создании одним видом среды для другого (внутренний паразитизм или норовый комменсализм). Личинки мух, обитающие в лепешках коровьего навоза; лишайники, на стволах деревьев, связаны прямой топической связью с теми организмами, которые предоставляют им субстрат или среду обитания. Топические и трофические связи имеют наибольшее значение в биоценозе, составляют основу его существования и удерживают организмы разных видов друг возле друга, объединяя их в стабильные сообщества.

Форические связи – это участие одного вида в распространении другого. Чаще всего в роли транспортировщиков выступают животные. Перенос животными семян, спор и пыльцы растений называют «зоохорией» . Животные могут захватывать семена растений: пассивным и активным способами. Пассивный происходит при случайном соприкосновении тела животного с растением, семена которого обладают специальными зацепками, крючками, выростами. Активный захват - поедание плодов и ягод, а затем не переваренные семена животные выделяют вместе с пометом.

Перенос одними животными других, мелких называется «форезией». Она распространена преимущественно среди мелких членистоногих. Например, многие летающие насекомые–посетители скоплений помета копытных, трупов животных или куч гниющих растений несут на себе различные виды клещей, расселяющихся таким образом от одного скопления пищевых материалов к другому.

Фабрические связи – это определенный тип биоценотических отношений, в которые вступает вид, использующий для своих сооружений (фабрикации) продукты выделения, либо мертвые остатки, либо живых особей другого вида. Так, птицы употребляют для постройки гнезд ветви деревьев, шерсть млекопитающих, траву, листья, пух и перья других видов птиц и т.д.

Из-за сложности межвидовых отношений каждый конкретный вид может преуспевать далеко не везде, где складываются подходящие для него условия физической среды. Различают физиологический и синэкологический оптимумы в распространении вида. Физиологический оптимум – это благоприятное для вида сочетание всех внешних и внутренних экологических факторов, при котором возможны наиболее быстрые темпы роста и развития. Синэкологический оптимум - биотическое окружение, при котором вид испытывает наименьшее давление со стороны врагов и конкурентов, что позволяет ему успешно размножаться. Синэкологический и физиологический оптимумы не всегда совпадают и, поэтому, если экологическая ниша занята более сильным конкурентом или в ней очень велико влияние хищников и паразитов, вид в ней не приживается. Межвидовые связи, формирующие биоценоз, обусловливают закономерные соотношения в нем видов, их экологических особенностей, численности, распределения в пространстве, иными словами, создают определенную структуру биоценоза.

В растительных сообществах животные наряду с растительными организмами также приурочены к определенному ярусу. Например, среди птиц есть виды, гнездящиеся на земле (куриные, тетеревидные, коньки, овсянки и т.д.), другие – в кустарниковом ярусе (певчие дрозды, снегири, славки) или в кронах деревьев (зяблики, щеглы, корольки, крупные хищники и т.п.) Однако следует отметить, что некоторые животные могут перемещаться из одного яруса в другой. Неясыть обыкновенная, например, охотится на млекопитающих в травянистом и приземном ярусах, а гнездится в древесном пологе.

Вопросы для самоконтроля:

1. Какие биотические и биокосные компоненты составляют основу биогеоценоза?

2. Какой из компонентов биогеоценоза занимает доминирующее положение и почему? (Рассмотреть на примере конкретного сообщества)

3. Какова роль надземной ярусности в структуре лесного растительного сообщества?

4. Охарактеризовать группировку животного населения биогеоценоза по времени их сезонной активности.

5. Дать определение «экотопа».

6. Какие существуют прямые и косвенные трофоценотические отношения в биогеоценозах?

7. Какие вы знаете прямые и косвенные межвидовые отношения, имеющие существенную значимость для занятия видом в биогеоценозе определенной экологической ниши?

Тест контроль знаний

Тест 1

1. Кто из русских ученых является автором учения о биогеоценозе:

а) В.И.Вернадский;

б) Г.Ф.Морозов;

в) В.Н.Сукачев.

2. Как называется сообщество животных какого-либо биогеоценоза:

а) Фитоценоз;

б) Зооценоз;

в) Лихеноценоз.

3. Условия существования какого-либо вида, необходимое ему для прохождения полного биологического цикла (жизнедеятельности):

а) Фауна;

б) Стация;

в) Биотоп.

4. Переход от одного сообщества к другому, происходящий по мере изменения условий произрастания, состава растительности и называется: