ЭКОЛОГИЯ_ПОСОБИЕ / 11_ГЛАВА 7

ГЛАВА 7

ЭкологическаЯ сущность Биогеохимической цикличности

В общем учении В.И.Вернадского о биосфере биогеохимические циклы вещества и энергии служат основной функцией живого вещества, мощной «геологической силой», меняющей химический состав планеты. В результате же биогеохимической деятельности живого вещества как совокупности всех живых огранизмов создается структура биосферы в целом и ее отдельных регионов и экосистем. Биогенная миграция атомов неразрывно связывает организмы с окружающей средой, а через трофические цепи и комплекс природных условий — друг с другом. Поэтому формирующаяся под воздействием живого вещества неоднородная структура биосферы, отмечал В.И.Вернадский в «Живом веществе» (1978), представляет экологическую структуру, связанную потоками космических излучений, лучистой энергии Солнца и вещества с Космосом.

Важность глубинного обобщения В.И.Вернадского о формировании живым веществом экологической структуры биосферы подчеркнута его учеником и соратником К.П.Флоренским (1978), который отмечал необходимость широкого комплексного подхода к этим вопросам и учета всех сложностей взаимосвязи организма и среды его обитания, что делается еще далеко не достаточно, особенно в самой экологии.

Экологическая сущность биогеохимического круговорота, в рамках развиваемого нами эколого-биосферного подхода, позволяет выделить три его структурно-функциональных уровня в биосфере, отражающих и пространственно-временной ряд биогеохимической цикличности:

экосистема – экологический регион биосферы – биосфера

(отдельные (сопряжения экосистем, (сопряжения

биогеоценозы) системы биогеоценозов) экорегионов биосферы)

На каждом уровне протекают биогеохимические круговороты различной емкости и интенсивности; связь между ними как термодинамически и информационно открытыми системами осуществляется потоками вещества и энергии на входах и выходах экосистем. Любое вещество, участвующее в общебиосферном цикле круговорота, неизбежно проходит экосистемный и экорегиональный уровни цикличности. Последние существенно различаются по своим пространственно-временным и природно-геохимическим параметрам: составу живого вещества, ритмике процессов (суточной, сезонной, многолетней), их длительности, соотношению природных сред (водной, воздушной, твердой) и геохимических обстановок миграции (окислительной, восстановительной), кислотно-щелочному режиму и др.

В результате взаимодействия живого вещества, функционирующего миллиарды лет геологической истории, с внутренними и внешними экологическими факторами (климатом, проявлением тектоники и неотектоники, вулканизмом, оледенением, литологией пород, гидрологическим режимом) и создается нигде не повторяющаяся во времени и пространстве биосферы региональная эколого-биосферная структура – итог материализованных процессов биогеохимической цикличности в экосистемах и их сопряжениях. Именно биогеохимическая и экологическая неповторимость эколого-биосферных регионов и входящих в них экосистем и опреляет высокую степень биогеохимического и информационного разнообразия биосферы. Единство же структурной и функциональной составляющих экосистем в регионах и экорегионов в биосфере обеспечивается и непрерывно поддерживается биогеохимической цикличностью ­– неугасимым двигателем Великого Круговорота, который привел к созданию высшего типа структурно-функционального единства биосферы – ее организованности.

Понятия «организованность биосферы», «живое вещество», «биогеохимическая цикличность» составляют краеугольную основу всего учения В.И.Вернадского о биосфере далее не определяемые и не обобщаемые понятия-атрибуты. Последовательное изучение биогеохимической цикличности от экосистем к экорегионам, а от них к биосфере в целом помогает определить конечную цель исследования – познание организованности биосферы. Изучить биогеохимическую цикличность – значит понять основные принципы самоорганизации живого в окружающей его среде, законы организованности экосистем, способы создания и сохранения устойчивых во времени экологических структур биосферы. «Жизнь прекращается не с уничтожением какого-нибудь вещества, – писал В.И.Вернадский, – а с разрушением определенной структуры, организации» (1978. С. 190).

Условием и показателем сохранения устойчивой организованности биосферы служит ее нормальное функционирование, т. е. способность живого вещества осуществлять свои главные биогеохимические функции: газовую, концентрационную, окислительно-восстановительную, кислотно-щелочную, биохимическую, биогеохимическую функцию человека. Анализ структурно-функциональной специализации живого вещества в поддержании главных функций биосферы свидетельствует об эколого-геохимической дивергенции наиболее распространенных химических элементов, «питающих» те группы организмов, которые отвечают за ту или иную функцию. Установлено, что биогеохимическая цикличность кремнезема непосредственно не связана ни с газовой, ни с окислительно-восстановительной, ни с кислотно-щелочной функциями живого вещества. Она оказывается тесно связанной с концентрационной и биохимической функциями и имеет огромное значение в биогеохимической деятельности человека. Для других химических элементов получим качественно другую картину их распределения по функциям биосферы.

Изучение цикличности показывает, что в самих функциях биосферы заложены эффективные механизмы ее устойчивости против неблагоприятных экологических и геологических факторов, носивших характер катастроф – эпох орогенеза, материкового оледенения, вулканизма, опустынивания, антропогенеза. Нельзя не вспомнить мыслей В.И.Вернадского о том, что удивительны не динамичные процессы постоянно идущей изменчивости биосферы, а противоположное ей свойство – устойчивость, сохраняющаяся миллионы лет ее истории.

Интенсивно-экстенсивный путь эволюции живых организмов и развития организованности биосферы выражается высокой скоростью передачи жизни, мгновенным даже в масштабе исторического времени захватом живым веществом пространств Земли, нарушенных или полностью выведенных из сферы деятельности живого в результате экологических катаклизмов. Экстенсивно «завоевывая чужие территории», живое вещество в последующие периоды интенсивного развития вырабатывает устойчивые в данной экологической обстановке типы обмена веществом и энергией с окружающей средой и новые формы информационного взаимодействия между организмами. Формируются сложные многоуровневые распределения организмов, ответственных за поддержание тех или иных функций биосферы, а вместе с тем и механизма биогеохимической цикличности в пространственно обособленных экологических структурах биосферы. Нам кое-что известно о цикличности потоков вещества и энергии, но почти ничего не известно об информационных взаимодействиях в экосистемах и эколого-биосферных регионах, которые, может быть, и определяют становление указанного высшего единства структуры и функции живого вещества – организованности биосферы и ее «клеточек» – экорегионов.

Знание биогеохимических информационных «законов ответственности» различных групп организмов за воспроизводство и сохранение нормального функционирования биосферы открывает пути к практическому постижению законов ее организованности для человека. К сожалению, научных исследований в этих фундаментальных областях биогеохимической цикличности почти не ведется, а рассредоточение тематики биогеохимической цикличности по разным наукам затрудняет обобщение данных, особенно для целей математического и иммитационного моделирования.

Исследование биогеохимических круговоротов на разных уровнях организации и функционирования экосистем биосферы позволяет выявить общетеоретические закономерности биогеохимической цикличности, которые подтверждаются при систематических многолетних наблюдениях и экспериментальных исследованиях в природных условиях изучаемых эколого-биосферных регионов. Отметим некоторые из таких закономерностей.

Незамкнутость цикличности. Выше указывалось на различие подходов к биогеохимическому круговороту среди зарубежных и отечественных исследователей. Кроме сложившихся традиций есть и объективные причины трудности восприятия некоторых положений эколого-биосферной концепции в связи с их недостаточной теоретической проработкой. Понятие незамкнутости (необратимости) круговоротов – одно из важнейших теоретических положений биогеохимической цикличности – относится к числу таких положений. В.И.Вернадский в 1909­–1910 гг. впервые установил выход вещества из круговорота и ввел в науку представление о рассеянии химических элементов как всеобщем свойстве развивающейся материи. Применительно к ландшафту оно было углублено академиком Б.Б.Полыновым (1956) в его идее циклического развития ландшафта («циклоида Полынова») и конкретизировано в классических, выполненных учениками Б.Б.Полынова исследованиях биогеохимического круговорота в различных природных зонах. В целом идеи В.И.Вернадского о незамкнутости круговоротов разделял и основоположник биогеоценологии В.Н.Сукачев, но более полное развитие они получили в работах его учеников и последователей.

Вместе с тем среди многих экологов, даже таких признанных авторитетов, как Хатчинсон, Одум, Линдеман, Лархер, Вудвел и др., широко распространена идея «замыкающегося круга» (Б.Коммонер); по существу, она входит в методологию моделирования циклов. А.А.Титлянова так определяет рассматриваемое ключевое понятие: «Круговоротом называется путь, состоящий из нескольких звеньев, у которого начальные и конечные блоки совпадают. Ясно, что в круговороте происходит циклическое (или полициклическое) движение вещества» (Титлянова, 1977. С. 18). Из приведенного определения следует, что совпадение начального и конечного блоков в принятой математической модели означает замкнутость круговорота в пределах биогеоценоза и что циклическое движение здесь принимается в ином смысле – как циркуляция, последовательное многократное прохождение потоков вещества по «замкнутому кругу». Поступательное же движение «по циклоиде» обуславливает неизбежный выход части вещества из круговорота и невозвращение атомов из конечного состояния в исходное. Выход и вход вещества в модели А.А.Титляновой, как и в других балансовых моделях, осуществляется через внешние блоки, служащие границами экосистемы; подавляющая же часть вещества циркулирует в пределах жестко связанных внутренних блоков биогеоценоза. Возникает вопрос о том, какая же часть вещества и за какое время выходит из круговорота в экосистеме и за ее пределами.

Рассмотрим два контрастных биогеохимических цикла – углеродный цикл и цикл кремнезема. Подойдем к их анализу с эколого-биосферных позиций, т.е. попытаемся оценить судьбу цикличности как результат деятельности живого вещества в экосистеме и биосфере за весь период ее развития. Обменный фонд углерода на Земле, по разным оценкам (Малиновский, 1982), составляет 44,5_*10¹² т. Основная его часть сосредоточена в Мировом океане (растворенное органическое вещество 2,15_*10¹² т и СО₂+НСО₃Ї+СО₃^2—37_*10¹² т). В современных осадках содержится 4,1_*10¹² т углерода и во внутри-континентальных водоемах – около 0,1_*10¹² т. В экосистемах суши находится в обращении около 1,15_*10¹² т. Как видим, главный резерв обменного фонда углерода составляет гидросфера.

Перераспределение между Мировым океаном и экосистемами суши в геологической истории биосферы, по данным Ю.М.Малиновского (1982), происходило с высокой интенсивностью. Об этом свидетельствует огромная толща морских осадочных отложений (преимущественно карбонатных), накопившаяся в фанерозое – 80_*10¹⁵ т за 600 млн. лет, что в 1800 раз превышает обменный углерод современной биосферы. Следовательно, для того чтобы смогло образоваться указанное количество углеродсодержащих осадков, ежегодно из биогеохимического цикла должно было в среднем выходить в геологический цикл 130 т углерода (1,3_*10⁸ т/10⁶ лет). Это исчезающе малая величина, составляющая всего 10_Ї⁷–10_Ї⁸ % от обменного фонда биосферы, но в «длении геологического времени», по В.И.Вернадскому, живые организмы проделали огромную работу, исчисляющуюся в сотни и тысячи триллионов тонн «отходов» ископаемых углеродистых отложений.

Истоки этой работы сосредоточены в экосистемах, о чем можно судить по следующим оценкам. Полный круговорот углерода в биосфере, включая обмен углекислоты Океана, совершается за 5000 лет. Это соответствует реальному возрасту становления современных биогеоценозов Русской равнины после оптимума голоцена; в действительности они в 2 раза старше, как показывает строение почвенного профиля (Ковда, 1973). За время обращения углерода работа экосистемы по выводу «отработанных» углеродсодержащих веществ в геологический круговорот составит 130 т/год_*5000 лет = 650 тыс. т, а за весь голоцен – 1,3 млн. т, в плейстоцене – 130 млн. т. Это весомые результаты биогеохимической деятельности, ускользающие из внимания без историко-экологического подхода к цикличности. Всего, по нашим подсчетам, фанерозойской истории биосферы (600 млн. лет) потребовалось прохождение около 100 тыс. циклов углерода (с периодом обмена 5000 лет) для создания колоссальных запасов углерода, законсервированных в геологических осадках (10¹⁶–10¹⁷ т).

Для кремнезема картина необратимости круговорота совершенно иная. При изучении общебиосферного цикла SiO₂ мы пришли к выводу о резком различии интенсивности динамической и статической ветвей круговорота (Назаров, 1976). Обменные запасы кремнезема в современной биосфере близки к обменному фонду углерода и составляют величину порядка 5_*10¹² т. В Океане сосредоточено 2,8_*10¹² т.

С учетом ежегодного сноса кремнезема с суши (0,3_*10⁹ т) полный цикл обмена SiO₂ между сушей и Океаном составит 9 тыс. лет. В литосфере Земли (расчет на 30-километровую толщу) содержится порядка 4,5_*10¹⁸ т SiO₂ и за время ее формирования (5_*10⁹ лет) «сброс» кремнезема в геологические осадки должен достигать 0,9_*10⁹ т/год, или 0,02% от обменного количества SiO₂ в биосфере. За время оборота кремнезема в биосфере (9_*10³ лет), соответствующее возрасту формирования структуры современного биогеоценотического покрова в голоцене, из экосистем было выведено в геологический цикл 8_*10¹² т SiO₂ – объем «отходов производства», в несколько миллионов раз больший, чем для углерода. Переход кремнеземистых соединений из малого биогеохимического в большой геологический цикл осуществляется в результате не только деятельности живого вещества, но и водной и физической миграции кластического вещества почв четвертичных отложений.

Приведенные количественные оценки ориентировочны, но они позволяют с историко-экологических позиций сделать некоторые выводы о биогеохимической цикличности в биосфере. Выход «отработанных» веществ из современных экосистем осуществляется в несколько этапов, различающихся длительностью и интенсивностью (рис. 17). В эдафических сообществах (I) биогеохимические циклы длятся от нескольких дней до нескольких лет (0,n–n), но в почвенной экосистеме в целом (II) их продолжительность достигает нескольких десятков лет (n_*10¹). В экологии ограничиваются рассмотрением этих первых этапов цикличности, обладающих «почти полной» обратимостью при исчислении на годичный масштаб времени. Однако при историко-экологическом подходе выявляется, что не меньшее значение для поддержания гомеостаза экосистемы (в границах растительного сообщества — биогеоценоза) имеет круговорот веществ, протекающий в границах верхней гидродинамической зоны активного водообмена (III). Для центра Русской равнины ее мощность 150–250 м, скорость полного водообмена составляет 150–200 лет (n_*10²). Именно здесь осуществляется большинство необратимых обменных процессов биогеоценоза, соизмеримых в лесных экосистемах с временем жизни смешаннохвойных древостоев (150–200 лет), которые задерживают в себе значительную часть биогенного потока химических элементов.

В зоне активного водообмена происходят, с одной стороны, дальнейшее отщепление от общего потока долгопериодических ветвей цикличности в пластовые и артезианские воды (IV), глубоко-залегающие рассолы (V) и осадочные отложения (VI), с другой – мобилизация возвратных ветвей биогеохимических круговоротов в жизненные циклы экосистемы суши и Океана (см. рис. 1). Нижняя граница биогеоценозов в природных условиях Русской равнины реально совпадает с границей зоны активного водообмена. Этот вывод, имеющий важное методологическое значение, следует из теоретического анализа биогеохимической цикличности и нашего фактического материала.

Другое существенное положение, вытекающее из анализа незамкнутости цикличности, – пространственно-временная специализация биогеохимических круговоротов. Она обусловлена геохимической неоднородностью литосферы и земной коры, резким различием кларков химических элементов, до нескольких

Рис. 17. Схема необратимости биогеохимических циклов углерода и кремнезема (по А.Г.Назарову, 1992)

порядков (например, 29,5% для SiO₂ и 0,02% – С), экологической специализацией различных групп организмов и сообществ к внутренним и внешним факторам миграции.

Отсюда биогеохимическая цикличность в биосфере и представляет сложное переплетение воздействующих друг на друга циклов различной структуры и периодичности, разной степени необратимости.

Наибольшая обратимость, по-видимому, свойственна углероду, и это в определенной мере ослабило в экологии исследование актуального вопроса незамкнутости биогеохимического потока атомов, входящих в живое. Для кремнезема, как нами установлено, динамическая ветвь (собственно круговорот, обращение) составляет всего 2,5–5%, но при высоком кларке кремния и большой длительности биосферного цикла в постоянном обращении находится огромная масса кремнезема, активно поглощаемого живым веществом. Выводится из круговорота всего около 0,02% SiO₂, но и это количество в геологическом времени способствовало образованию крупных биогенных месторождений кремнезема (трепелы, опоки, диатомиты). Для других химических элементов соотношение этих ветвей иное: для азота, например, находящаяся в обращении часть цикла достигает 70%, для калия – около 40%.

Биогеохимический цикл азота - пример сложного круговорота газообразных веществ, способного к быстрой саморегуляции. Азот наиболее распространен на Земле в форме газообразного N₂ атмосферы. И хотя азот важнейший компонент белков и нуклеиновых кислот, растения не могут непосредственно брать его из атмосферы. Между тем азот участвует в построении всех белков и нуклеиновых кислот. Усваивать азот из воздуха способны только некоторые организмы – клубеньковые бактерии, которые существуют в симбиозе с бобовыми растениями. Они поселяются на корнях бобовых растений, образуя клубеньки, в которых и происходит химическая фиксация азота. Азот могут усваивать также сине-зеленые водоросли, называемые цианобактериями. Они образуют симбиоз с папоротником азолла, который растет на заливаемых водой рисовых полях и до высадки рассады риса удобряет эти поля азотом. Растения способны усваивать лишь связанный с кислородом или водородом азот, т.е. переведенный в другие химические формы – аммиак, ионы аммония, нитрат- и нитрит-ионы. Азот, входящий в состав белков и других азотсодержащих соединений, переводится из органической формы в неорганическую в результате деятельности ряда бактерий - редуцентов, причем каждый вид бактерий выполняет свою часть работы. Первый этап фиксации атмосферного азота приводит к образованию аммиака и называется аммонификацией. Аммиак используется растениями для синтеза аминокислот, из которых состоят белки. Второй этап фиксации азота микроорганизмами – нитрификация, при этом образовавшийся аммиак преобразуется в соли азотной кислоты - нитраты. Нитраты усваиваются корнями растений и транспортируются в листья, где происходит синтез белков; процесс денитрификации (разложения белков, осуществляемый особой группой бактерий) идет сначала с образованием нитратов, потом аммиака и, наконец, молекулярного азота. Ступенчатый процесс разложения белка до нитратов сам служит источником энергии для организмов, осуществляющих это разложение. Некоторое количество азота переводится в конце концов в нитратную форму, наиболее пригодную для использования зелеными растениями.

Особенность биогеохимического цикла фосфора состоит в том, что редуценты переводят фосфор из органической формы в неорганическую, не окисляя его. Фосфор - один из наиболее важных биогенных компонентов. Он входит в состав нуклеиновых кислот, клеточных мембран, систем аккумуляции и переноса энергии, костной ткани и дентина. Круговорот фосфора всецело связан с деятельностью организмов. В отличие от азота и углерода резервуаром фосфора служат не атмосфера, а горные породы и отложения, образовавшиеся в прошлые геологические эпохи. Постепенно он вымывается из них и попадает в экосистемы (фосфор также входит в состав многих удобрений). Круговорот фосфора - типичный пример осадочного цикла.

Форма соединений. Особенно велика роль формы участвующего в круговороте соединения. В рассматриваемом цикле кремнезема выяснилось, например, что переход кремнезема в подвижное состояние, в активный биогеохимический цикл в биосфере в значительной степени осуществляется через мощный, но малоучитываемый поток биогенного кремнезема – биолитов SO₂ (минеральных и органоминеральных соединений, образующихся внутри растительных и животных клеток в особом термодинамическом поле). Имеющее еще место моделирование цикла кремнезема (и других веществ) с учетом его запасов в земной коре и растворимости далеко от реальности, ибо кремнезем выводится из биогеохимического в большой геологический цикл в океанах, внутриконтинентальных водоемах и почвах, а также с биолитным пото­ком растительного опада, отмерших панцирей и скелетов диатомовых, радиолярий, спикул губок, фораминифер, почвенных организмов. Термодинамические условия современной биосферы становятся либо пассивными, либо активными прямодействующими экологическими фак­торами в зависимости от формы соединений, участвующих в жизнен­ном цикле экосистемы. Примеры влияния одного и того же экологиче­ского фактора на разные формы органических соединений общеиз­вестны. В наших исследованиях установлены относящиеся к историко-экологическим условиям круговорота новые факты воздействия нормаль­ных температур и давления на сохранность биогенных и некоторых нестойких минеральных форм кремнезема.

Онтогенетический цикл. Одним из общетеоретических вопросов, относящихся к оценке интенсивности биогеохимической цикличности в различных экосистемах либо эколого-биосферных регионах, является правильный учет потока химических элементов, входящих в биомассу. В наших исследованиях на Пущинской биосферной станции, а также в других регионах (Украина) установлена необходимость введения параметра онтогенетического цикла развития экосистемы. Сопоставление интенсивности и скорости биогеохимических круговоротов различных экосистем только с использованием показателя годичной продукции фито/биомассы экосистем, как это часто делается, нежелательно, поскольку в историко-экологических исследованиях смысл такого сравнительного анализа теряется. Известно, например, что лесные экосистемы по годичной продукции почти в 2–2,5 раза производительнее степных. Но онтогенетический цикл лесов составляет 100–200 лет, а степей – в основном год, и за время онтогенеза лесной экосистемы поток перемещаемых зольных веществ (60 т/га) и йода (15 т/га) оказывается в 2 раза выше в степях, чем в лесах (Мякушко, Вольвач, 1977). Емкость жизненного цикла экосистемы – существенное понятие, которое должно вводиться в модели биогеохимических циклов.

Показатели круговорота. Среди коренных проблем изучения био­геохимического круговорота на первое место выдвигается проблема определения скоростных (динамических) его характеристик. В теорети­ческом плане решение их важно потому, что само понятие организован­ности биосферы, как неоднократно подчеркивал В.И.Вернадский, – это не статическое понятие, не механизм, где все жестко подогнано друг к другу; организованности свойственна определенная динамика, колебания около некоторых средних. Динамические характеристики биогеохимических круговоротов каждого из химических элементов, можно полагать, вносят индивидуальный (неаддитивный) вклад в общую динамику организованности. Однако более распространен статический подход к круговороту, основанный на оценке степени накопления химического элемента в золе растения. При таком подходе трудно понять сущность биогеохимической цикличности как одной из основ организованности биосферы и невозможно подойти к управлению круговоротами в практических целях.

В понимании В.И.Вернадского, основной функцией живого ве­щества служит миграция химических элементов, существенную же роль в ней играют процессы поглощения и выделения элементов живыми организмами. Тем самым жизнедеятельность организмов, как мы отмечали, проявляется в постоянном самообновлении вещества, в непрерывном, циклическом движении, составляющем суть геохимической работы живо­го вещества, а не в простом накоплении отдельных веществ в орга­низмах. Указанные методологические предпосылки о сущности круго­ворота как биогеохимической цикличности были положены в основу комплексного изучения циклов SiO₂ в биосфере и экспериментального исследования круговорота на модельных экосистемах «почва–растение, выполненного в нашей лаборатории биопродуктивности ландшафтов В.В. Снакиным (1980). С помощью радиоизотопов йода, одного из ак­тивнейших мигрантов в биосфере, удалось получить ряд скоростных показателей биогенного круговорота и разработать количественные экологические подходы к оценке биогеохимической цикличности. Суть их сводится к следующему.

Мерой биогеохимической активности (работы организма или всего живого вещества) является масса веществ, которая перемещается биотой в процессе метаболизма за единицу времени. Скорость круго­ворота химического элемента определяется периодом круговорота (Тк) — тем временем, которое затрачивают организмы в экосистеме на био­геохимический перенос количества данного элемента, равного его со­держанию в этих организмах (в биомассе). В действительности скорость круговорота обратно пропорциональна Тк: чем меньше скорость, тем больше период круговорота. Показателем скорости биогеохими­ческого круговорота химического элемента (Пк) служит величина, определяющая скорость прохождения химического элемента через расте­ние: