Глава 3 Экологические факторы и их влияние на живые организмы Понятие и классификация экологических факторов

На любой живой организм воздействуют самые различные природные (климатические – осадки, ветер, температура и пр.; геологические – свойства материнских пород, подземные воды и т.д.) и антропогенные факторы (влияние человека и человеческого общества на окружающую его природу), которые принято называть средой обитания. По выражению великого русского физиолога И.М.Сеченова, "Организм без внешней среды, поддерживающей его существование, невозможен и потому в научное определение организма всегда должна входить и среда, влияющая на него". Из учения В.И.Вернадского о биосфере мы знаем, что средой жизни на нашей планете Земля является биосфера.

Условия среды – биосферы, – на воздействия которых организм отвечает приспособительными реакциями, называют экологическими факторами. Совокупность жизненно необходимых факторов, без которых организм не может существовать (например, для растений – свет, вода, тепло, воздух, почва) называют условиями существования. Прочие же факторы, хотя и оказывают на организм существенное влияние (например, ветер, атмосферное электричество, задымленность воздуха и т. д.), не являются для него необходимыми, нередко оказывают на него отрицательное влияние. Приспособительные реакции организмов к воздействию факторов среды – адаптации возникают в процессе эволюции видов, обеспечивая организмам способность к выживанию.

Факторы среды (биосферы) очень многообразны по своей природе и специфике воздействия на живые организмы, и, в связи с этим, предложены различные их классификации, но чаще всего их делят на три основные группы: абиотические, биотические и антропогенные.

I. Абиотические факторы (от греч. а, ан – отрицат. частица +греч. биота –жизнь) – это факторы неорганической (неживой) природы. Среди них выделяют обычно:

климатические – свет, температура, влажность воздуха, осадки, снежный покров (нивальный фактор), атмосферное давление и электричество, движение воздуха и пр.;

эдафические (от греч. эдафос – почва) механический и химический состав почвы, ее физические свойства;

радиоактивное излучение глубинных частей Земли и горных пород, содержащих радиоактивные изотопы (уран, торий, радий, калий–40, бериллий и др.)

орографические (топографические или геоморфологические) – это условия рельефа, т. е. высота, ориентация склонов и их протяженность, особенности микрорельефа.

Иногда выделяют в отдельную группу гидрологические факторы – наличие доступной для организмов воды, ее физико–химические свойства и режим поступления, и гидрографические факторы – физико-химические свойства воды: плотность, теплоемкость, прозрачность, соленость, температурный и световой режимы, степень насыщения кислородом, течения и т. д.

Необходимо отметить, что, выделяя т.н. «абиотические факторы», ученые следуют традиций, установившихся в экологии «добиосферного периода», когда учение В.И.Вернадского о биосфере еще не стало научным фундаментом современной экологии, что мы имеем сегодня. Действительно, как показал В.И.Вернадский, и как к этому приходит современная наука, вся верхняя часть земной коры (литосферы), околоземная атмосфера и вся гидросфера, составляющие вместе планетарную оболочку – биосферу, охвачены совокупностью живых организмов – живым веществом. Найти в биосфере абиотические, т.е. долговременно действующие «безжизненные» экологические факторы чрезвычайно трудно, если вообще возможно. Можно говорить лишь о большем или меньшем влиянии на кажущиеся внешне абиогенными процессы и явления. Строго говоря, климат в целом и входящие в него отдельные климатические факторы не являются абиотическими, не зависимыми от Жизни и биосферы, окутывающей Землю. К примеру, такая важная климатическая характеристика, как альбедо (отражательная способность) резко отличается от типа биосферных поверхностей: в лесах, степях, пустынях, тундрах, ледниках, водных поверхностях, не заселенных растениями выходах горных пород или на пашне альбедо отличается на порядок величины. То же относится к относительной влажности, среднегодовым температурам и величинам выпадающих осадков – все они регулируются сложившейся за миллиарды лет развития структурой биосферы.

Конечно, и почва, как мы знаем, является биокосной системой, и условно «абиотические» факторы могут относиться только к ее минеральной части (обломкам и зернам кварца и некоторых других твердых минералов). Практически все физические свойства почвы определяются ее живой и биокосной составляющей.

Ближе других к абиотическим факторам относится радиоактивное излучение, но с той существенной оговоркой, что в биосфере идет непрерывное перераспределение радиоактивных элементов, их накопление некоторыми видами растительных и животных организмов (например, хорошо всем известная ряска прудов, Lemna, концентрирующая радий).

Другой, казалось бы, внешне не вызывающий сомнения абиотический фактор – ледники, снежники, нивальные ландшафты высокогорий, ледяных пустынь Арктики и Антарктики – при более детальном изучении также не является целиком абиотическим. Ледники и снежники формируются в биосфере, поэтому в них развиваются свои формы живого, приспособленные к низким температурам. Наблюдаемая исследователями различная цветовая окраска снежников (багряные, фиолетовые, зеленовато-красные и др.) связана с периодом бурной вегетации в них микроводорослей, окрашивающих снег в разные гаммы цвета. На другом полюсе температур, – в водах горячих источников, в гейзерах и других термальных областях развиваются микроорганизмы, переносящие температуру выше 100°С – 150°С.

Таким образом, выражение «всюду жизнь!» как нельзя лучше подходит к оболочке Жизни, биосфере, поэтому в современной экологии понятие «абиотические факторы» используется редко, с указанной выше долей условности.

II. Биотические факторы – это все формы воздействия живых организмов друг на друга и на окружающую их среду – биосферу Земли. Их делят на:

фитогенные – влияние растений и растительных группировок;

зоогенные – влияние животных;

микробогенные – влияние микроорганизмов.

Кроме того, среди биотических факторов можно выделить:

внутривидовые отношения – взаимодействия между организмами одного вида (например, внутривидовая конкуренция, территориальное поведение, социальная иерархия и пр.);

межвидовые отношения – взаимоотношения между организмами разных видов. Разнообразие межвидовых биотических отношений на популяционном уровне определяется межвидовой конкуренцией из-за ресурсов, паразитизмом, хищничеством, подавлением популяции другого вида (аменсализмом) и другими взаимодействиями между видами.

III. Антропогенные факторы (от греч. антропос – человек +генос – рождение) – это воздействия человека и человеческого общества на организмы и окружающую их среду. Возрастающее воздействие человека на природу наблюдалось в течение всего антропогена от возникновения рода Homo sapiens до наших дней. В настоящее время оно настолько велико, что привело к сложным экологическим проблемам и возникновению кризисных экологических ситуаций (исчезновение лесов, эрозия земель, уничтожение многих видов растений и животных, загрязнение окружающей среды и пр.)

Изменения интенсивности воздействия экологических факторов во времени отражает классификация А.С.Мончадского (1958), согласно которой различают:

1) стабильные факторы - остающиеся относительно постоянными в течение длительного периода времени в эволюции видов (состав и свойства атмосферы, гидросферы и литосферы, сила тяготения, солнечная постоянная);

2) изменяющиеся (во времени) факторы:

­– регулярно-периодические, т. е. изменяющиеся закономерно вследствие движения солнечной системы (термо- и фотопериодизм, приливы и отливы и т. д.);

– нерегулярные, т. е. изменяющиеся без строгой периодичности – погодные условия в разные годы, катастрофические явления – оползни, бури, ливни и т. д., взаимодействия между организмами и воздействие со стороны человека.

В результате воздействия непериодических факторов (град, бури, заморозки во время цветения растений, засухи или наводнения и пр.), в сельском хозяйстве возникают острейшие проблемы, требующие разработки целого комплекса мероприятий для защиты урожая.

По времени воздействия экологические факторы классифицируют на:

1) эволюционные – любые факторы биосферы, характер современного воздействия которых был определен в прежние геологические эпохи (например, содержание кислорода в атмосфере, биогенные горные породы и т. д.);

2) исторические – любые факторы, характер воздействия которых был определен в ходе исторического развития человечества и его взаимодействия с природой (увеличение концентрации углекислого газа в атмосфере Земли за последние 100 лет в результате развития промышленности и транспорта, истребление животных в ходе охоты; сады, поля, фермы и прочие компоненты агроландшафта, обусловленные сельскохозяйственной деятельностью человека);

3) рецентные  (от лат. рецентер – недавно, только что) – любые факторы среды, характер воздействия которых определяется современным ее состоянием, например, мелиорированные на научной основе земли как фактор, призванный обеспечить развитие высокопродуктивного растениеводства, животноводства и других отраслей сельскохозяйственного производства.

По характеру воздействия на организм факторы среды делят на:

1) прямодействующие – они влияют непосредственно на обмен веществ, формообразовательные процессы, развитие организма;

2) косвеннодействующие – влияют на организм через изменение других факторов.

В реальных природных условиях один и тот же фактор может действовать на организм как прямо, так и косвенно (например, прямое воздействие ветра на растения, перенос пыльцы и семян и косвенное воздействие ветра на растения через изменение режима тепла и влажности почвы, что усилит интенсивность транспирации и тепловой режим самих растений).

Обычно к прямодействующим относят физико-химические факторы среды (свет, тепло, воду, воздух, кислотность почвы, наличие солей) непосредственно влияющие на метаболизм, рост, развитие и поведение организмов. К косвеннодействующим факторам относят: климат, рельеф, механический состав почвы и другие факторы, влияющие на организмы опосредованно, через промежуточные звенья. Однако, как правило, эти факторы действуют комплексно и расчленить их иногда невозможно.

Факторы по их действенности на жизнь организмов, обычно делят на первичнодействующие и комплексные.

К первично действующим относят: тепло, воду, свет, химизм и механические факторы, к комплексным – климатические, орографические, эдафические и биотические факторы. Первичнодействующие факторы во многом определяются комплексными, например, климата и микроклимата (влажность, режим выпадения осадков и их количество и т. д.), однако орография и биотические воздействия играют не меньшую роль; фактор света опять же сильнее всего зависит от климата, но не менее значимы для него орография, в частности, экспозиция склона, и биотические факторы (например, затенение).

Экологические факторы можно классифицировать и на следующие две группы:

– зависящие от плотности популяции;

– не зависящие от плотности популяции.

К первой группе факторов относят преимущественно биотические – конкуренцию, хищничество, паразитизм.

Ко второй группе – климатические факторы. Особенно сильно их влияние сказывается на пойкилотермных организмах (растениях и холоднокровных животных). Так, волна холода может уничтожить довольно большой процент особей популяции, например, какого-либо насекомого. Гомойотермные организмы (теплокровные животные) менее зависимы от климатических условий, у них регуляция численности определяется преимущественно биотическими факторами.

В заключение можно сказать, что существуют и другие классификации экологических факторов, но на каком бы основании не выделялись различные факторы, это делается с достаточной степенью условности, для удобства изучения взаимоотношений организма и среды, в которой он обитает.

Огромное значение для всех организмов имеет дозировка экологических факторов. Для каждого организма существует наиболее благоприятная дозировка данного фактора – зона экологического оптимума или комфорта, соответствующая наилучшим показателям жизнедеятельности организма.

Описанную закономерность называют законом (правилом) экологического оптимума. Правило оптимума заключается в следующем: каждому организму (виду) свойственна определенная зона оптимума, а также способность переносить изменения дозировки фактора, его отклонения от оптимума.

Экологический оптимум, хотя и принадлежит к видовым свойствам, однако не носит абсолютного характера, являясь показателем относительным, изменяющимся в зависимости от возраста, пола, сезона и других обстоятельств. Это хорошо видно на примере изменчивости питания. Так, почти для всех взрослых хищных зверей характерна плотоядность, в то время как их детеныши до определенного возраста питаются материнским молоком. Птенцы многих зерноядных птиц выкармливаются не растительной пищей, а насекомыми. С возрастом резко меняются требования к оптимальному температурному режиму как у животных, так и у растений. Например, у бабочки озимой совки, вредителя полей, выживаемость яиц максимальна при +25 С, гусениц +22 С, а куколок – при +19 С.

Кроме того, зоны оптимума, минимума и максимума не идентичны для протекания различных процессов жизнедеятельности одного и того же организма. Так, физиологи растений установили, что скорость фотосинтеза и дыхания изменяется при изменении температуры неодинаково.

Часто возможность существования организмов определяется не благоприятными условиями зоны оптимума, а экстремальными условиями, лежащими на грани пессимума. В природе часто складывается такая ситуация, когда на фоне условий, соответствующих зоне комфорта вида, дозировка какого – то одного жизненно важного фактора оказывается в минимуме (или наоборот, в чрезмерном максимуме). Подобные экстремальные отклонения могут наблюдаться не постоянно, а эпизодически, но и это способно повлечь самые пагубные последствия для организмов, как, например, сильные весенние заморозки, очень многоснежные или, напротив, малоснежные суровые зимы и т. д.

Столь важное значение экстремальных экологических условий побудило немецкого агрохимика Юстаса Либиха (1840) сформулировать «закон минимума»: важнейшим из факторов является тот, который находится в минимуме. Об этом законе мы упоминали во второй главе («Основные понятия экологии»). Рассмотрим этот закон подробнее.

Ю.Либих заметил, что урожай сельскохозяйственных культур ограничивается тем химическим элементом, необходимым для питания растений, концентрация которого в почве является минимальной и никакие удобрения, содержащие другие элементы, на растение не действуют и только давление "иона в минимуме" дает прибавку урожая.

В настоящее время в «закон минимума» Либиха (для успешного применения) внесены две серьезные поправки:

1) закон Либиха строго применим только в условиях стационарного состояния какой–либо системы, когда приток энергии и вещества в систему уравновешивается оттоком. В этом случае продукция, действительно, может зависеть от одного какого-либо фактора (например, в водоеме от кислорода или двуокиси углерода);

2) высокая концентрация (или доступность) какого-либо вещества или действие другого (не минимального) фактора может изменить потребление питательного вещества, находящегося в минимуме (например, некоторым растениям требуется меньше цинка, которого часто недостает в почве, если они растут не на ярком солнечном свету, а в тени); иногда организм способен заменять, хотя бы частично, дефицитное вещество другим, химически близким (так, в местах, где много стронция, моллюски иногда частично заменяют кальций в своих раковинах стронцием).

В 1905 году Ф.Блэкман обобщил закон Либиха для совокупности всех экологических факторов, влияющих на жизнь растений и назвал его законом лимитирующих факторов, согласно которому наиболее значим тот фактор, который больше всего отклоняется от оптимальных для организма значений.

С законом лимитирующих факторов постоянно сталкивается практика сельского хозяйства. Например, рост и развитие пшеницы, а следовательно, и получение урожая постоянно ограничивается то критическими температурами, то недостатком или избытком влаги, то нехваткой минеральных удобрений и т. д. Требуется много сил и средств, чтобы поддерживать оптимальные условия для посевов и компенсировать или смягчать действие именно ограничивающих факторов.

Дальнейшее развитие концепция лимитирующих факторов получила в работах Виктора Эрнеста Шелфорда (1913), сформулировавшего закон толерантности (выносливости): лимитирующим фактором процветания организма (вида) может быть как минимум, так и максимум экологического фактора, диапазон между которыми определяет величину выносливости – толерантности – организма к данному фактору.

Под толерантностью (от лат. толеранция – терпение) понимают способность организмов выносить отклонения экологических факторов от оптимальных для себя значений.

Закон Шелфорда дополняют следующие положения:

1) некоторым организмам свойствен широкий диапазон толерантности в отношении одного фактора и узкий в отношении другого (например, виды, произрастающие при очень узких значениях рН или засоления, но имеющие широкий диапазон к другим факторам);

2) организмы с широким диапазоном толерантности ко всем факторам обычно наиболее широко распространены; это так называемые виды с широкой экологической амплитудой, характерные их представители – многие сорные растения, засоряющие, в частности, сельскохозяйственные посевы (осот, лебеда, сурепка и др.).

3) если условия по одному фактору не оптимальны для вида, то диапазон толерантности может сузиться и по отношению к другим экологическим факторам;

4) использованию организмами оптимальных физических условий среды во многих случаях мешают межпопуляционные отношения (например, конкуренция, присутствие хищников, паразитов и т. д.);

5) многие факторы среды становятся лимитирующими в критические периоды жизни организмов, особенно в периоды размножения.

В современной экологии важная роль отводится такому фундаментальному понятию, как экологическая ниша. Экологическая ниша определяет положение организма в экосистеме, а также комплекс его требований к факторам среды и биоценотических связей.

Под экологической нишей понимают не территориальное размещение вида (для этого есть термин ареал), а его функциональное значение в экосистеме. Как отмечает Ю.Одум, экологическая ниша – это приспособленность вида к конкретным условиям среды. Но более широким современным определением экологической ниши является то соотношение условий природной среды, которое является наиболее оптимальным для проживания и воспроизводства видов и их популяций.

Различные экосистемы имеют разный видовой состав растений, но основные виды (эдификаторы) в экологической нише выполняют сходные функции. Например, сосна в борах и дуб в дубравах функционально играют одну и ту же роль, занимая схожие ниши как продуценты-эдификаторы и создают особую среду – фитоценоз.

Как ранее упоминалось, существует две основных трактовки понятия "экологическая ниша": согласно одной из них экологическая ниша определяется как многомерное пространство, n-мерный объем (где n – количество действующих факторов), в пределах которого условия среды допускают неограниченно длительное существование особи или вида; другая же трактовка (по Ю.Одуму) обусловливает нишу как совокупность адаптаций, которые позволяют виду жить и воспроизводить себя в данных условиях. Нам кажется, что первая позиция, представленная Дж.Э.Хатчинсоном, более близка к объективной оценке вида и дает богатые иллюстрации к занимаемому видом положению в экосистеме. Так, можно, задав n-е количество значений факторов, вычислить, к примеру, приживется ли вид в новых условиях (что очень важно для селекционеров).

Для многих исследований удобно использовать такое понятие, как потенциальная экологическая ниша (реализуемая при бесконечном наличии ресурсов – территориальных, пищевых и др., а также при полном отсутствии врагов и конкурентов), однако виды в природе ее практически никогда не занимают. Потенциальная экологическая ниша возможна только в идеальных условиях, которые только иногда можно создать искусственно. Однако понятие потенциальной (идельной) экологической ниши имеет огромное значение для экологического моделирования, без которого невозможно прогнозирование. Под настоящей экологической нишей принято понимать нишу реализованную (которая меньше или равна потенциальной). Реализованная ниша, образно говоря, это те места, в которые организм "пускают" без ущерба для существования и воспроизводства других видов, занимающих эту нишу. Как частный случай, реализованная ниша – это проникновение организма в новые для них, условно свободные территории. Например, потенциальная экологическая ниша черной крысы практически совпадает с потенциальной нишей серой крысы, однако серая крыса более конкурентоспособна, и поэтому вытесняет черную крысу из наиболее благоприятных мест обитания.

Экологическая ниша – понятие, наиболее точное для организменного уровня изучения живой природы. Часто случается так, что один и тот же вид в разных экосистемах занимает разные ниши. Зависит это от экологических особенностей вида в разных частях его ареала. Далее, один и тот же вид в разные периоды развития может занимать разные экологические ниши. Так, головастик питается растительной пищей, а лягушки – плотоядные животные; многие гусеницы (личинки бабочек) едят зеленые части растений, а бабочки питаются нектаром.

Согласно взглядам Хатчинсона, в природе могут быть свободные экологические ниши, тогда как по Одуму свободная экологическая ниша – это абсурд: раз нет приспособлений, значит, нет и условий, в которых эти непоявившиеся адаптации могли бы работать. Сейчас главенствующей точкой зрения является именно позиция Хатчинсона: в многомиллионной эволюции биосферы многократно возникали условия для формирования свободных экологических ниш, которые со временем осваивались различными видами организмов и их популяциями.

Наличие свободных экологических ниш говорит о возможности для интродукции и акклиматизации новых видов растений и животных, однако, чтобы этот факт мог использовать человек, ему необходимо учитывать максимальное количество факторов, чтобы не разрушить динамическое равновесие экосистемы.

По аналогии с химией, экологи ввели понятие экологической валентности (от лат. валенция – сила), под которой понимают способность вида заселять различные среды, т. е. нормально существовать в разнообразных условиях среды, приспосабливаться к динамически меняющимся ее условиям. Другими словами экологическая валентность вида – это зона действия фактора от минимума до максимума. В современной экологии это понятие используется редко, уступая более широкому понятию экологической амплитуды как диапазону изменения экологических условий от минимального к максимальному значениям.

В зависимости от диапазона экологических условий организмы разделяют на две группы – эврибионты и стенобионты.

Эврибионты  (от греч. эурис – широкий + биос – жизнь) – это организмы с широкой экологической амплитудой, способные обитать в различных, порой резко отличающихся друг от друга условиях среды (значительные изменения химического состава почв, колебаний температуры и светового режима).

Примером эврибионтного организма может служить лисица, обитающая от лесотундры до степей, питаясь как животной, так и растительной пищей. К эврибионтам относятся также и большинство сорняков полей, в чем и заключается трудность борьбы распространением сорняков (они быстро приспосабливаются к самым различным экологическим условиям, включая и широкую амплитуду антропогенных воздействий и нарушений).

Стенобионты  (от греч. стенос – узкий + греч. биос – жизнь) – это организмы с узкой экологической амплитудой, требующие строго определенных условий существования, т. е. узко приспособленные организмы, не переносящие резких колебаний температуры, влажности, освещенности и т. п.

У одного и того же вида экологическая амплитуда может меняться при переходе от одной стадии развития к другой. Часто молодые особи (или старые, больные) оказываются более уязвимыми и чувствительными к воздействию экологических факторов, чем взрослые (здоровые).

В целом экологическая амплитуда (валентность) того или иного вида складывается из его экологических амплитуд по отношению к разным факторам.

Все экологические факторы, или во всяком случае основные, довольно тесно взаимосвязаны друг с другом и изменение одного из них обычно влечет за собой и изменение других. Например, зимой даже не очень сильный мороз становится весьма ощутимым для людей и животных, если сопровождается высокой влажностью воздуха или резким ветром, т. к. последние два фактора влекут за собой повышенное излучение тепла с поверхности тела и, как следствие, усиленное охлаждение организма.

Э.А.Мичерлих (Митчерлих) – немецкий агрохимик и физиолог растений – сформулировал в 1909 г. «закон физиологических взаимосвязей», в 1918 г. переименованный Б.Бауле в «закон совокупного действия экологических факторов»: продуктивность биологической системы определяется всей совокупностью воздействующих факторов (а не только фактора, имеющегося в минимуме) .

На первый взгляд этот закон, известный еще как «правило Мичерлиха», противоречит закону минимума Либиха. На самом же деле они дополняют друг друга. Так, совокупность факторов определяет успешный ход процессов, идущих в экосистемах, но в то же время находящийся в минимуме фактор лимитирует скорость их хода. Например, рост растений идет под совокупным воздействием тепла, влаги и других факторов, но его замедление возможно от холода, засухи и любого другого отдельного лимитирующего фактора, которые нередко усиливают или ослабляют друг друга.

Действие одного фактора может быть изменено другим, но не может быть замещено. Однако, при комплексном действии среды может наблюдаться «эффект замещения» или «эффект компенсации», проявляющийся в сходстве результатов действия разных факторов. Например, в пустынях недостаток осадков частично замещается относительной влажностью воздуха; комплексные условия северных речных долин в какой то мере замещают климатические факторы: в долинах теплее и по ним древесные растения (лес) идут далеко на север; в Арктике продолжительное летнее освещение до некоторой степени «компенсирует» недостаток тепла и т. д. Но это не замещение одного фактора другим, а только проявление сходного биологического эффекта, вызванного изменениями количественных показателей экологического фактора.

Описанное явление известно как «правило замещения экологических условий» и было сформулировано выдающимся русским ботаником-экологом В.В.Алехиным: любое условие среды (экологический фактор) в некоторой степени может замещаться другим, следовательно, внутренние причины экологических явлений при аналогичном внешнем эффекте могут быть различными.

Например, климатические факторы среды могут замещаться биологическими. Так, вечнозеленые виды южных растений в более континентальном климате способны расти в подлеске под защитой верхних ярусов (т. е. в создаваемом ими биоклимате).

Помимо описанных выше закономерностей воздействия экологических факторов на организмы следует учитывать также так называемое явление последействия, т. е. действие фактора и после того, как он уже перестал "работать". Например, неблагоприятные условия при образовании семян или закладке почек у растений сильно повлияют на те растения (или побеги), которые вырастут из этих семян (почек) на следующий год.

В своем взаимодействии со средой все организмы (популяции, экосистемы) должны поддерживать определенное равновесие – гомеостаз (от греч. хомойос – подобный, одинаковый + греч. стасис – остановка).

Гомеостаз(ис) – это состояние динамического подвижного равновесия природной системы, которое поддерживается сложными приспособительными реакциями и постоянной саморегуляцией. Так, потребность организмов какого–либо вида в поступлении тепловой энергии и ее расходовании на процессы жизнедеятельности должна находиться в соответствии с наличием данного ресурса в окружающей среде и поступлением тепла извне или его продуцированием изнутри. Нарушение баланса между поступлением и расходованием тепла неизбежно приведет к негативным для организма последствиям. Поддержание экологического гомеостаза осложняется тем, что он должен носить динамический характер, т. к. потребности организмов, как и окружающая среда, непрерывно изменяются. Необходимо, однако, помнить, что понятие гомеостаза относится в большей мере к отдельным организмам, чем к сообществам.

Подводя итоги вышесказанному, следует отметить, что существование и выживание на Земле любого организма зависит от конкретных условий среды его обитания и от общих законов эволюции биосферы. Концепция лимитирующих факторов Либиха – Шелфорда определяет, что при постоянных условиях лимитирующим будет то жизненно важное условие среды, допустимые количества которого наиболее близки к необходимому минимуму. Выносливость (толерантность) организма определяется самым слабым звеном в цепи его экологических потребностей в тепле, свете, влажности, наличии минерального питания и т.д. Экологические факторы взаимосвязаны друг с другом и действие одного фактора может быть изменено другим, но не может быть замещено. В целом же влияние экологических факторов на живой организм весьма многообразно и многопланово.

Биосфера – явление планетарного характера, поэтому следует помнить о том, что все факторы действуют в ней совместно, в совокупности.